西北林学院学报2006,21(1):51～53
Jour nal of N o r thw est Fo r estry U niv e rsity
树莓、黑莓不同品种叶解剖构造与抗旱性的研究
彭少兵, 郭军战, 林立挺
(西北农林科技大学林学院，陕西杨陵712100)
13个树莓和黑莓品种在每个抗旱性指标上均差均极显著.对各品种进行了两两之间的单因素多重比较，以3个指标为主进行综合分析对各品种抗旱能力进行排序：威廉姆特>英国红>彻斯特>
塞尔文>百胜>图拉明>美国红>费尔多德>佳果>黑巴提>奥瑞斯>俄国红>秀美特。
关键词：树莓；黑莓；叶；解剖构造；抗旱性
中图分类号:S663.2 文献标识码:A 文章编号:1001-7461(2006)01-0051-03
Anatomical Structures of Leav es of13Rasberry and
Blackberry Varieties and Their Drought Resistance Features
PENG Shao-bing, GUO Jun-zhan, LIN Li-ting
(C ollege of Forestry,Northwest A&F University,Yang lin g,Shaan xi712100,China)
Abstract:Droug ht resista nces of leav es o f l3rasberry and blackber ry were mea sured based o n7x eromo r-phic index es,including thickness of leav es,ratio o f palisade tissue thickness to cutis tissue,thickness ex-tent of palisade cell density,thickness of cuticular,thickness of tw o sides of cutis.The va ria nce analy sis show ed tha t differences o f each drought resistance index amo ng the l3v arieties w ere ex trem ely sig nificant, then the sing le factor multip1e comparisons betw een tw o v arieties were calculated.According to the3in-dex s,an order of doug ht resistance of the13v arieties w as giv en from high t to low by synthetical m :Willamette,rasberry fro m England,Chest,Silv an,Boysen,Tulameen,rasberry from American,Ser-todi,Kio wa,BlackButte,Orus,rasberry from Russian,Summit
Key words:raspberry;blackberry;leav es;ana tomical structures;drought resista nces
树莓和黑莓为蔷微科(Rosaceae)悬钩子属(Rabus)植物。其果实营养丰富，含有多种人体所必须的营养元素，具有很好的保健功能[1～3]，市场前景很好，近年来栽培面积不断扩大，为干旱地区选择适宜的抗旱品种具有十分重要的意义，大量的研究表明[4～6]：植物的抗旱性与植株的形态解剖结构呈一定的相关性，本试验对不同树莓和黑莓品种叶片组织结构与抗旱性的关系进行了深入的观察分析，出其差异及规律，为选择抗旱品种提供科学依据。1 材料和方法
实验材料来自陕西省杨凌农业高新技术产业示范区永安村树莓引种品种园以及林学院实验苗圃。树莓品有种图拉名(Tulam een)、秀美特(Summit)、威廉姆特(Willam ette)、俄国红、费尔多德(Sertodi)、奥瑞斯(Orus)、美国红、英国红；黑莓品种有黑巴提(Black buttee)、百胜(Boysen)、彻斯特(Chest)、佳果(Kio wa)、塞尔文(Silv an)。
各品种均选取植株向阳面长势良好1年生枝条
⒇收稿日期:2005-04-25 修回日期:2005-06-09
基金项目：西北农林科技大学青年基金(08080253)。
作者简介：彭少兵(1973-)，男，重庆人，在读博士，讲师，从事林木遗传育种的教学和研究工作。
第2对小叶。并在主脉靠近基部三分之一处取样。样品长约1cm，宽约0.8cm。
石蜡切片制作方法参照郑国钅昌[7]的方法，并略有改动[8]。对每个样品选10个不同视野用Olypus显微镜观察。
2 结果和分析
2.1 解剖结构特征
选定细胞密集度、叶厚、栅栏组织厚度、上、下表皮厚度、叶片组织结构紧密度即TCR值(栅栏组织厚度/叶厚)、角质层厚7项旱生结构指标对13个品种进行了观察测定(表1)。被测的13个品种的树莓和黑莓叶片总体厚度在59～155.5μm之间。横断面上下表皮细胞为单层，体积较小，排列紧密，且均被有角质层。上表皮厚度在7.25～24.75μm之间，下表皮细胞厚度在4.75～16.5μm之间。气孔及表皮毛多分布在下表皮，表皮毛细小多弯曲或不规则着生。栅栏组织密集，厚30～75.5μm，排列几近规则，多为两2～3层，细胞长柱形，与海绵组织界限不明显。第一层海绵组织细胞排列相对疏松，细胞多呈圆形或不规则状，其内叶绿体仍分布广泛。叶肉组织中有鳞状结晶物(多在栅栏组织)。主脉维管束呈明显辐射状，外韧型，木质部导管密集，排列整齐且间距较小。主脉组织中亦多有鳞状结晶物无序分布。其中秀美特的主脉中有两个微管束，一大一小，明显区别于其它品种。微管束的发达为植物疏导功能提供必要的生理结构，两个维管束对该品种在抗旱方面具有深刻影响。
表1 各品种叶抗旱性结构指标的测定结果及方差分析
Table1 V alues of7indexes of drough t resistance and v ariance analysis of the leav es of13v arieties(s uperio r clones)
品种
细胞密集度
/个·mm-1叶厚
/μm
栅栏组织厚度
/μm
表皮厚度/μm
上下
叶片组织结构
紧密度/%
角质层
厚度/μm
百盛(P11)115.2133.267.912.09.90.5095 2.8俄国红(P6)86.8119.057.520.08.40.4832 4.2黑巴提(P12)130.4123.257.119.412.50.4638 3.6图拉明(P1)230.472.036.011.07.50.5000 2.8威廉姆特(P3)198.876.748.311.59.30.6349 3.1秀美特(P2)87.2128.554.324.816.50.4222 2.7费尔多德(P4)119.2155.575.519.012.30.4855 2.3奥瑞斯(P5)166.459.030.07.3 5.70.5085 2.8彻斯特(P7)176.482.343.39.3 6.10.5258 3.5美国红(P9)173.291.844.715.4 5.00.4866 3.3英国红(P10)183.279.542.510.6 4.80.5346 3.0佳果(P14)125.2150.063.218.210.10.4214 3.9塞尔文(P16)168.484.343.211.1 6.40.5129 2.9 F值52.74**98.50**23.50**36.40**27.10** 3.25**22.12**
2.2 旱性结构指标的差异比较
不同的旱性结构定量指标在反映单因素的总体差异程度上可能有所不同[5,6,9～11]。采用单因素方差分析的方法对13个树莓和黑莓品种之间在7个旱性结构指标上所测定数据进行方差分析[12]。从表1可看出,7个旱性结构指标在13个树莓、黑莓品种的总体差异均为极显著。为了进一步说明各品种之间在7个旱性结构指标上的差异程度，分别对各旱性结构指标行了单因素多重比较，表2中列出了6个旱性结构指标(因叶片组织结构紧密度可以通前面的指标得出而未做多重比较)多重比较得到的不同品种两两间差异
显著与不显著的次数。若某旱性结构指标多重比较差异显著次数多则表明该指标灵敏度高[9]。 根据表2发现，在反映13个树莓和黑莓品种的抗旱性水平上，各个抗旱性结构指标的灵敏度是不一样的，依次为：叶厚>细胞密集度>上表皮厚度>栅栏组织厚度>下表皮厚度>角质层厚度。
表2 各品种各抗旱性指标多重比较结果汇总
Table2 Sum mary of mu ltiple comparison among ind exes of drough t resis tance of leaves of the13v arieties
项目
细胞密
集度
叶厚
栅栏组
织厚度
上表皮
厚度
下表皮
厚度
角质层
厚度
显著次数586254565451
不显著次数201624222427总计787878787878
龙梅子的图片2.3 各品种抗旱性的综合排序结果
参考以往大多数学者在叶的形态解剖构造与抗
52西北林学院学报21卷
旱性关系方面的研究成果[4～6,9～11]，最后本实验选取了：叶厚，细胞密集度，叶片组织结构紧密度这3个旱性结构指标作为13个树莓、黑莓品种抗旱性综合评定的主要指标，用相对排序法综合考虑主要指标和其他指标，对这些品种进行抗旱性排序，得到其抗旱性顺序如下：威廉姆特>英国红>彻斯特>塞尔文>百胜>图拉明>美国红>费尔多德>佳果>黑巴提>奥瑞斯>俄国红>秀美特。
3 结论与讨论
植物器官适应干旱环境的变异方式是不同的，其旱性结构的指标也是多种多样的。从叶的解剖构造上看，应当尽可能客观，减少主观评判。
植物器官的形态结构特征是与其生理功能和生长环境密切相适应的，在长期对外界生态环境的适应中，叶在形态结构上的变异性和可塑性是最大的，本文采用叶片厚度，细胞密集度，栅栏组织厚度/叶肉组织厚度(CTR值)，栅栏组织厚度，角质层厚度和上、下表皮厚7项指标。根据方差分析和多重比较结果，这7项抗旱指标在抗旱能力的反映上，灵敏度是不同的，它们的灵敏次序为：叶厚>细胞密集度>上表皮厚度>栅栏组织厚度>下表皮厚度>角质层厚度，其中前3项为主要指标。
品种不同，抗旱性差异显著，以13个树莓和黑莓品种叶旱性结构中的叶片厚度，栅栏组织厚度/叶肉组织厚度(CT R值)和细胞密集度3个指标为主综合其他指标进行排序，所得结果按抗旱能力由大到小依次为：威廉姆特>英国红>彻斯特>塞尔文>百盛>图拉明>美国红>费尔多德>佳果>黑巴提>奥瑞斯>俄国红>
秀美特。
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