ABA生物代谢及对植物抗逆性研究进展
摘要
脱落酸（丙烯基乙基酸，Abscisic Acid，ABA四阶魔方公式）是一种重要的植物激素，因能促使叶子脱落而得名。能引起芽休眠、叶子脱落和抑制细胞延长等生理作用的植物激素。ABA在植物遭受生物胁迫和非生物胁迫时发挥重要作用。本文综述了近些年来国内外有关ABA生物合成和分解的路径，介绍ABA在植物干旱、低温、高盐、病虫害等逆境胁迫反应中起重要作用，对植物保护和农林业生产中的应用有重要意义。
关键词：脱落酸；生物合成；抗逆性；胁迫
引言
近年来，随着全球气候、土壤和水分环境的逐渐恶化、干旱、高低温胁迫、盐胁迫及虫害等问题也日趋严重，对植物保护和农林业生产构成了一定程度的威胁，这引起了各国科研工作者的重视，特别是对激素抗逆机理的探索更为深入。对于ABA 对植物的抗性生理机制的了解从微观到不断深入，伴随着分子生物学的发展，大量科学实验已经证实其合成关键
基因受环境胁迫诱导。
97版天龙八部演员表1 脱落酸的发现分布及生物合成分解途径
脱落酸（abscisic acid，ABA)是1963年美国艾迪科特等人从棉铃中提纯了一种植物体内存在的具有倍半萜结构的植物内源激素物质，能显著促进棉苗外植体叶柄脱落，称为脱落素II。英国韦尔林也从短日照条件下的槭树叶片中提纯一种物质，能控制落叶树木的休眠，称为休眠素。1965年证实，脱落素II和休眠素为同一种物质，统一命名为脱落酸。
ABA主要在叶绿体及细胞质中合成，然后转移到其他组织中积累起来。研究发现不仅植物的叶片，根尖也能合成大量的脱落酸。进一步研究发现，植物的其他器官，特别是花、果实、种子也能合脱落酸<1>。植物体内的脱落酸是由一种植物素—玉米黄质（zeaxanthin）合成，玉米黄质在玉米黄质环氧酶（ZEP）的作用下氧化成紫黄质（violaxanthin）。紫黄质经两条路径在9-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶（NCED）作用下断裂形成黄氧素（Xanthoxin），NCED也是ABA生成中的关键酶，黄氧素再经过修饰成为ABA。ABA分解代谢途径有两种，一种是直接降解成为红花菜豆酸（PA），称为氧化失活途径。另一种与葡萄糖结合生成脱落酸葡萄糖酯（ABA-GE），成为结合失活途径，环境
胁迫下ABA-GE能快速水解释放ABA（图1）。
2 脱落酸作用机理研究
现在研究认为，在干旱、高盐或低温等逆境胁迫条件下，可能存在的机制是：逆境胁迫条件促使植物体内脱落酸的积累，脱落酸诱导ABA响应元件基因表达，从而产生对逆境抗性。从胁迫刺激到植物作出反应是一系列复杂的信息传递过程，包括三个环节：一是感受细胞或组织对原初信号(环境刺激)的感知传导和反应，产生胞间信号；二是胞间信使在细胞或组织间的传递，并最终到达受体细胞的作用位点；三是受体细胞对胞间信使的接受、转导和反应， 使受体组织中生理生化和功能的最优化组合，最终体现植物对环境刺激或逆境的适应或抗性。
3  脱落酸在诱导抗性方面研究进展
感谢词语
3.1 ABA对植物抗旱方面的研究
干旱胁迫是植物逆境最普遍的形式，在诸多自然逆境中占首位，其危害相当于其它灾害之和，在许多地区是农业发展的瓶颈，因此研究高温胁迫发生的生理机制和提高抗热性的技
术措施对农业生产有着重要意义。
早在20世纪60年代末Wright和Hiron就证明渗透胁迫可诱导细胞合成ABA。ABA 积累与植物品种间抗旱性强弱有关ABA含量可作为抗旱性鉴定的评价指标之一。近年的研究结果认为，ABA对地下-地上部的信息联系起着中心传递者的作用，植物根系中ABA浓度与根周围土壤含水量显著相关；叶片气孔导性、生长速率与导管汁液中ABA浓度显著相关。就不同浓度的 ABA 对于干旱胁迫条图一：ABA生物合成分解途径
件下白三叶植株功能叶片抗旱生理指标进行研究。结果表明旱害胁迫时，保卫细胞膜上K＋外流通道开启，外流K＋增多，同时K＋内流通道活性受抑，内流量减少，叶片气孔开度受抑或关闭气孔，因而水分蒸腾减少，降低叶片细胞膜透性，增加叶片细胞可溶性蛋白质含量，诱导生物膜系统保护酶形成，降低膜脂过氧化程度保护膜结构的完整性，增强植物逆境胁迫下的抗氧化能力，进而提高植物的保水能力和对干旱的耐受性。
Becker等[7]的研究也表明我是等爱的玫瑰ABA通过激活保卫细胞中的Ca2+、K+、阴离子通道和调节离子进出细胞模式改变保卫细胞的膨压，从而抑制气孔开度或关闭气孔。Davies等研究表明，ABA调节气孔的作用是通过根冠通讯进行的，即当土壤干旱时，失水的根系产生根源信号ABA通过木质部运到地上部调节气孔开度。 严寒等研究发现，脱落酸能延缓干旱胁迫时芝麻叶片含水量的降低，丙二醛(MDA)射手座男人的性格的含量明显升高、可溶性糖的含量总体先升高后降低，芝麻幼苗的叶绿素含量呈下降趋势，而chla/chlb和car/chl逐渐上升。汤日圣[8]等以茄子苏琦1号为材料研究发现ABA能有效减缓干旱胁迫条件下茄子幼苗叶片相对含水量的下降；在干旱胁迫过程中，经ABA处理的茄苗叶片脯氨酸、抗坏血酸(ASA)、还原型谷胱甘肽(GSH)和可溶性糖含量都明显高于对照。说明ABA通过提高游离脯氨酸和可溶性糖等渗
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透调节物质的水平，增强渗透调节能力，调节水分平衡，从而有效提高茄苗的抗旱能力。姚满生[9]等研究发现，脱落酸能减缓水分胁迫时期棉花叶片含水量的降低，提高叶片渗透势； 脱落酸处理的棉花幼苗，超氧歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶活性增强，降低膜脂过氧化作用，保护膜结构的完整性，减少水分胁迫的伤害。王书宏[10]等研究表明，干旱胁迫条件下喷施脱落酸，草莓的水分利用效率(WUE)明显高于对照， 净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)变化明显，能提高草莓抗干旱胁迫的能力。
3.2 ABA对植物抗冻方面的研究
温度是限制植物生长的主要因素之一，对植物的生长发育具有重要的作用。温度过低，会影响植物的生长，低于生物学温度甚至会造成植物的死亡。许多研究表明，在低温胁迫时，脱落酸可以通过促进水分从根系向叶片的输送提高细胞膜的通透性，并且能迅速关闭气孔以减少水分的损失；脱落酸可诱导植物渗透调剂物质脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量增高以增加细胞膜的稳定性；脱落酸能够提高植物体内保护酶的活性，降低膜脂过氧化程度，保护膜结构的完整性，增强植物抗低温能力。在低温锻炼时，抗寒性强的品种比抗寒性弱的品种易诱导积累ABA。
Hollappa[11]等试验发现冬小麦的根、茎叶中的ABA含量在低温处理12～24h时升至最高，随后又降至低温前的水平。 Markhart[12]等研究进一步说明：在低温胁迫时ABA增强了根部水的疏导作用并保护膜的完整性从而增强了植物对低温的忍耐力。刘德兵[16]等用不同浓度的脱落酸溶液喷洒香蕉幼苗后，模拟自然降温过程进行冷胁迫处理，发现不同浓度的脱落酸均不同程度地提高香蕉幼苗冷胁迫期问叶SOD活性及MDA、可溶性糖和可溶性蛋白含量，降低细胞质泄漏，减缓叶绿素降解，减少叶片萎蔫面积和死亡率，从而缓解了低温对香蕉幼苗的冷伤害程度。徐利利[16]等通过电导法测定经不同浓度脱落酸水培的3种木樨科植物在3种低温条件下受伤害的程度。结果表明，在其他条件相同时，冰冻时间越长，植物受伤害程度越大；在适合范围内，脱落酸浓度越大，植物受伤害程度越小，抗逆性越强；水培时间越长，伤害度越大。刘祖祺[16]等研究了ABA/Gas 调控特异蛋白质与柑桔的抗寒性。试验选用了抗寒柑桔品种兴津蜜柑，盆栽苗为材料，研究了人工低温锻炼和外源ABA/Gas 对抗寒特异蛋白的调控及与抗寒性的关系。2种处理均诱导兴津柑桔苗抗寒力的发育作者提出：低温ABA首先诱导ABA/Gas的积累由ABA/Gas启动特异性扳机 最终合成抗寒特异蛋白质进而提高柑桔的抗寒能力，随着研究的逐步深入与研究层面的逐步拓宽很多科学研究数据表明ABA与植物的抗寒性起着重要的作用。