山东农业科学 ２０２２，５４（５）：１５９～１６４ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ
ＤＯＩ：１０．１４０８３／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－４９４２．２０２２．０５．０２３
收稿日期：２０２１－１１－０９
基金项目：山东省重点研发计划项目（２０１９ＧＳＦ１０７０７９）作者简介：苏维娜（１９７５—），女，主管技师，主要从事抗盐基因的挖掘及应用研究。Ｅ－ｍａｉｌ：１１５０４６８４０６＠ｑｑ．ｃｏｍ
苏维娜１，臧家富２
（１．山东师范大学，山东济南 ２５００１４；２．莒南县农业农村局，山东莒南 ２７６６００）
摘要：独脚金内酯（ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ，ＳＬ）是类胡萝卜素衍生的小信号分子，被鉴定为一种新型植物激素，在调控植物地上和地下部构型及环境适应性的多个方面具有重要作用。ＳＬ
如何发挥生物学功能以及如何与其它激素发挥协同或拮抗作用是植物领域的重要科学问题。本文就ＳＬ的合成、信号转导和在非生物胁迫中的作用进行综述，并进一步对ＳＬ与其它植物激素间的交互关系及其机理进行阐述，最后对ＳＬ在农业可持续发展中的潜在应用价值和未来可能的研究方向进行总结和展望。
关键词：独脚金内酯；植物激素；非生物胁迫；ＧＲ２４
中图分类号：Ｓ４８２．８：Ｑ９４６．８８５ 文献标识号：Ａ 文章编号：１００１－４９４２（２０２２）０５－０１５９－０６
ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＦｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆＳｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ
ＳｕＷｅｉｎａ１，ＺａｎｇＪｉａｆｕ
２
（１．ＳｈａｎｄｏｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎａｎ２５００１４，Ｃｈｉｎａ；
２．ＪｕｎａｎＢｕｒｅａｕｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＲｕｒａｌＡｆｆａｉｒｓ，Ｊｕｎａｎ２７６６００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ（ＳＬ）ｉｓａｓｍａｌｌｓｉｇｎａｌｍｏｌｅｃｕｌｅｄｅｒｉｖｅｄｆｒｏｍｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓａｎｄｈａｓｂｅｅｎｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄａｓａｎｏｖｅｌｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅ，ｗｈｉｃｈｐｌａｙｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｓｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｍａｎｙａｓｐｅｃｔｓｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄａｎｄｕｎｄｅｒ ｇｒｏｕｎｄｐｌａｎｔａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｄａｐｔａｔｉｏｎ．Ｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄｏｆｐｌａｎｔｒｅｓｅａｒｃｈ，ｉｔｉｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｏｕｎｒａｖ ｅｌｔｈｅｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｑｕｅｓｔｉｏｎｔｈａｔｈｏｗＳＬｐｅｒｆｏｒｍｓｉｔｓｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｎｄｉｎｔｅｒａｃｔｓｗｉｔｈｏｔｈｅｒｈｏｒｍｏｎｅｓ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｔｈｅｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｒｏｌｅｓｏｆＳＬｉｎａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄ，ａｎｄｔｈｅｍｅｃｈａ ｎｉｓｍｓｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎＳＬａｎｄｏｔｈｅｒｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｓｗｅｒｅｆｕｒｔｈｅｒｄｅｓｃｒｉｂｅｄ．Ｗｈｅｒｅａｆｔｅｒ，ｔｈｅｐｏｔｅｎｔｉａｌａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｖａｌｕｅａｎｄｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｄｉｒｅｃｔｉｏｎｏｆＳＬｉｎａｇ
ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｗｅｒｅｓｕｍｍａｒｉｚｅｄａｎｄｐｒｏｓｐｅｃｔｅｄ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ Ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ；Ｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｓ；Ａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ；ＧＲ２４ 独脚金内酯（ＳＬ）最早是从独脚金的非寄主植物棉花的根际分泌物中分离得到，到目前为止，已经从不同植物中发现大约２５种天然的独脚金内酯。它们在化学结构上都包含１个三环内酯（ＡＢＣ－ｒｉｎｇ）和１个由烯醇醚键连接在一起的单环内酯（
Ｄ－ｒｉｎｇ）。ＳＬ分子结构的多样性主要源于ＡＢＣ－ｒｉｎｇ上不同形式或位置的基团复杂性，
让2球是什么意思天然独脚金内酯的化学合成受到限制［１］
。ＧＲ２４
是一种广泛使用的独脚金内酯人工合成类似物，
具有与内源独脚金内酯相似的生物活性［２］
。
独脚金内酯影响植物侧枝生成、调节根构型，控制中胚轴伸长、增加根毛长度和抑制不定根
等［３－７］。此外，还介导植物应对逆境胁迫的抗性
（包括干旱、盐度、温度、营养缺乏和氧化胁迫），
光照强度也会诱导独脚金内酯的积累［
８－１０］
。在调节植物生长发育和耐逆性过程中独脚金内酯并不是孤立地起作用，而是与脱落酸（ＡＢＡ）、细胞分裂素（ＣＴＫ）和生长素（ＩＡＡ）等多种激素相互作
用。本文在概述独脚金内酯生物合成及其调控作用的基础上，进一步拓展和阐明与ＳＬ相关的植物激素信号间的互作网络，旨在更好地理解ＳＬ在植物非生物胁迫响应和激素交互中的功能。
１ 独脚金内酯的生物合成与信号转导
独脚金内酯在植物自身发育和对环境的适应过程中发挥着不可或缺的作用，成为提高作物生产力和恢复力的潜在工具。ＳＬ生物合成和信号转导相关基因的研究是重要农艺性状遗传改良的关键。虽然Ｓ
Ｌ的生物合成途径尚未完全阐明，但涉及的大多数酶已被确定。ＳＬ是由β－胡萝卜素衍生而来，通过β－胡萝卜素异构酶（Ｄ２７）和两个类胡萝卜素裂解双加氧酶（ＣＣＤ７和ＣＣＤ８）基因使其转化为ＳＬ的前体ＣＬ（ｃａｒｌａｃｔｏｎｏｉｃ）［１１］。ＣＬ由ＭＡＸ１（ｍｏｒｅａｘｉｌｌａｒｙｇｒｏｗｔｈ１）编码的细胞素Ｐ４５０单加氧酶ＣＹＰ７１１Ａ氧化生成ＣＬＡ（ｃａｒ ｌａｃｔｏｎｏｉｃａｃｉｄ），ＣＬＡ再经进一步的反应催化生成ＳＬ，但是目前对ＳＬ合成过程中ＣＬＡ的下游途径仍知之甚少［１２－１４］。
ＳＬ主要在植物根部合成，由根向上运输到茎从而抑制分枝。在矮牵牛中，ＡＢＣ转运蛋白ＰＤＲ１参与调控细胞间ＳＬ的转移，影响ＳＬ的向顶运输和渗出土壤［３］。α／β水解酶Ｄ１４含有由３个保守氨基酸（Ｓｅｒ－Ｈｉｓ－Ａｓｐ）组成的催化三联体，可以特异性识别和结合ＳＬ［１５，１６］。受体Ｄ１４水解ＳＬ发生构象变化进而与Ｄ３（在拟南芥和其它物种中为ＭＡＸ２）和Ｄ５３（在拟南芥中同源的ＳＭＸＬ６、ＳＭＸＬ７、ＳＭＸＬ８）形成ＳＣＦ蛋白复合体，新形成的复合物随后介导转录抑制因子Ｄ５３的泛素依赖性降解，并转导ＳＬ信号［１７，１８］。ＩＰＡ１（ｉ ｄｅａｌｐｌａｎｔａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ１）作为水稻Ｄ５３下游的靶标基因，能直接调控Ｄ５３基因的表达，而Ｄ５３也会反过来抑制ＩＰＡ１的转录水平，由此产生负反馈［１９］。
２ 独脚金内酯在植物抗逆境胁迫中的功能
２．１ 干旱和盐分胁迫下的功能
气候变化导致干旱和高盐度加剧，对一些地区的作物产量产生负面影响。通过对拟南芥ＳＬ生物合成基因启动子序列的分析，鉴定出响应干旱和盐胁迫的反转录因子特异性结合的顺式作用序列［２０］。ＳＬ生物合成或信号转导突变体对干旱和盐等渗透胁迫异常敏感，而ＧＲ２４则可以诱导气孔关闭缓解盐胁迫对水稻幼苗的不利影响［２１－２３］。
ＡＭ真菌能与植物形成互惠共生体，增强对不同环境因素的适应性。ＮａＣｌ处理诱导ＡＭ菌根化幼苗中的ＳＬ生物合成相关基因（ＣＣＤ７、ＣＣＤ８、ＭＡＸ２）的表达［２４］。盐胁迫下莴苣根际ＡＭ真菌丰度增加，提高植株抵抗水分胁迫的能力，ＳＬ在共生后的耐盐中起关键信号作用［２５］。在水稻ＳＬ生物合成基因Ｄ１７和Ｄ１０突变体中ＡＭ定植水平则低于野生型植株，这表明植物可能通过增加ＳＬ产量，促进植物和土壤微生物的共生以抵御不断变化的环境条件。
２．２ 营养胁迫下的功能
ＳＬ通过优化植物生长和触发资源分配来应对土壤营养缺乏。低磷、低氮和低硫等多种营养胁迫均可上调ＳＬ相关基因的表达，其中磷胁迫对促进ＳＬ的合成分泌最为显著［２６，２７］。ＳＬ能促进磷在营养匮乏时的迁移和吸收，番茄ＳＬ生物合成基因（Ｄ２７、ＣＣＤ８）参与调控磷饥饿应答反应，低磷特异响应基因如三联体ＩＰＳ１－ｍｉＲ３９９－ＰＨＯ２和高亲和力的磷转运体ＬｅＰＴ２基因表达也被激活［２８］。在营养缺乏条件下植物的许多特征与ＳＬ上调相关。在低磷或低氮条
件下，ＳＬ可诱导叶片衰老，减少分枝，此外ＳＬ通过改变根毛密度和长度调控根系构型，使根在土壤中的分布更有利于有效养分的利用［２９，３０］。
ＳＬ促进豆科植物根系根瘤菌的形成，在固氮方面发挥重要作用。施用ＧＲ２４可增加苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏｓａｔｉｖａ）、豌豆和大豆的结瘤率［３１－３４］。在粳稻、豌豆和大豆中ＳＬ生物合成突变体的结瘤数目比野生型少［３５，３６］。ＳＬ的应用能增强营养获取和豆类产量。
２．３ 氧化胁迫下的功能
多种非生物胁迫会诱导植物产生大量的ＲＯＳ，包括过氧化氢（Ｈ
２
Ｏ
２
）、羟基自由基（·ＯＨ－）
和超氧阴离子（Ｏ
２
·－）等，引发ＤＮＡ的氧化损伤，使细胞代谢功能紊乱甚至死亡。叶面喷施独脚金内酯类似物ＧＲ２４，能通过提高抗氧化酶活性有效缓解盐和弱光逆境对鼠尾草和番茄幼苗的氧化损伤［３７，３８］。土壤营养元素的缺乏会刺激植株合成
０
６
１山东农业科学 第５４卷
活性更强的ＳＬ，同时伴随着ＲＯＳ生成［３９，４０］。ＳＬ
调节植物结构的平衡，以及ＲＯＳ的代谢，有助于植物在变化的环境条件下进行适当的驯化。此外，
ＲＯＳ还可以作为第二信使分子介导ＳＬ的信号转导过程，由一系列酶相协调进而上调防御基
因的表达［４１］
。例如，ＳＬ可以通过ＮＡＤＰＨ氧化酶
激活信号分子Ｈ２Ｏ２的信号级联途径来缓解田菁
幼苗的盐胁迫［４２］
。
３ 独脚金内酯与其它植物激素的互作
３．１ 独脚金内酯与脱落酸的相互作用
独脚金内酯（ＳＬ）通过与脱落酸（ＡＢＡ）直接或间接地相互协同作用调控植物对非生物逆境的
响应［
４３］
。暴露在非生物胁迫下的菌根植物具有更高的ＳＬ和ＡＢＡ水平［４４］
。番茄ＡＢＡ突变体中
ＳＬ生物合成基因的表达量和ＳＬ含量显著降
低［４５］
。施用ＧＲ２４降低荷花中ＬｊＮＣＥＤ２的表达进而抑制渗透胁迫中ＡＢＡ的积累［４６］。ＳＬ和
ＡＢＡ合成途径密切相关，ＳＬ表达水平或敏感性变化影响ＡＢＡ浓度和响应，并对植物的代谢产生影响。利用缺乏ＡＢＡ的番茄突变体研究表明，ＳＬ
通过一种未知的机制调节ＡＢＡ的生物合成［４７］。
此外，ＳＬ与ＡＢＡ互作还通过控制ＡＢＡ诱导的气
孔敏感性得到证实［
４８］
。拟南芥ＳＬ缺陷突变体在干旱胁迫下气孔孔径增大，存活率降低，这可能是
由于气孔关闭效率低增加蒸腾失水所致［４９，５０］
。
通常情况下，植物对水分亏缺反应是通过诱导ＡＢＡ介导的气孔关闭来降低蒸腾作用。ＳＬ对气孔关闭的影响取决于ＡＢＡ的合成、转运和敏感
性［５１］
。ＳＬ与ＡＢＡ的正相关是传导渗透胁迫信
号调节气孔模式的关键决定因素。
ＡＢＡ水平在非生物胁迫下快速增加，但在不同物种中ＳＬ含量可能存在差异。ＡＢＡ正调控田菁叶片Ｓ
Ｌ水平和信号通路中基因表达，提高盐胁迫抗性［５２］
。同样，在水稻和小麦根提取物中ＳＬ
生物合成基因的转录水平上调，促进植物对缺水
环境的适应性［５３，５４］
。然而在干旱条件下却导致番茄根系中Ｓ
Ｌ的生物合成受到抑制［５５］
。因此通过上调ＳＬ信号来选育具有抗旱潜力的作物品种尚待进一步探索。
３．２ 独脚金内酯与细胞分裂素的相互作用
细胞分裂素（ＣＴＫ）和ＳＬ之间的相互作用似
乎随植物生理过程而变化。它们对不定根形成表
现出各自独立的功能［
５６］
，对芽激活和芽分支则是相互拮抗［
５７－５９］
。在拟南芥和豌豆中，细胞分裂素和ＳＬ都作用于芽特异性基因ＢＲＣ１（Ｂｒａｎｃｈｅｄ１），该基因编码抑制芽生长的转录因子，是两种
激素的共同靶点［６０，６１］
。ＢＲＣ１基因表达可通过
ＧＲ２４增强但却受细胞分裂素的抑制。同样地ＣＴＫ和ＳＬ的拮抗作用表现在植物对干旱的适应。利用拟南芥的Ｃ
ＴＫ缺失和信号突变体提供的证据表明，细胞分裂素在植物干旱适应中起负
调控作用［６２，６３］
。相反，ＳＬ通过改变气孔密度和气
孔导度在抗旱相关生理性状方面发挥着积极的调
节功能［２１］
。植物中不同的激素之间存在着复杂
的内稳态调节。
３．３ 独脚金内酯与生长素的相互作用
生长素（ＩＡＡ）是植物生长发育的重要信号分子。生长素和ＳＬ在一个独特的反馈回路中相互
作用［６４］。生长素调节ＳＬ的生物合成，参与ＳＬ介导的各种发育过程［６５］。在调控枝条分枝过程中，
ＳＬ干扰生长素极性运输和生长素渠化，阻碍了腋
芽的发育［
５，６６］
武汉工程大学爆奶门。在根发育中，
ＳＬ通过调节生长素敏感性来控制侧根的生长，生长素极性转运主要依赖于生长
素外排蛋白ＰＩＮ［６７，６８］
。ＰＩＮ蛋白在细胞中的不对
称分布决定细胞间生长素流方向，ＳＬ通过降低ＰＩＮ蛋白水平扰乱生长素的极性运输，抑制侧根
的形成［６９］
。同样，ＳＬ通过调节ＰＩＮ活性抑制生
长素外流，导致生长素在初生根分生组织细胞内积累，促进细胞分裂、分生组织区细胞体积的增大
以及主根伸长［７０］
。在根毛发育调控中，ＳＬ和生
长素之间也发生类似的互作，缺磷胁迫下独脚金内酯作用于生长素的下游，诱导表皮细胞内生长
素水平增加，来调控水稻根毛的生长［７］
。
４ 展望
近年来，独脚金内酯（ＳＬ）激素功能的发现为更详细地探讨激素对植物发育的调控提供了契机与可能。表型可塑性在适应变化或极端的非生物环境中具有潜在的重要作用。通过对ＳＬ信号通路的修饰，可以构建出最优的作物株型，这是提高作物养分吸收和农作物产量的重要途径。分子技术的发展使作物的遗传改良变得更加可行，ＳＬ有
１
６１ 第５期 苏维娜，等：独脚金内酯生物学功能研究进展
望成为改善多种农艺性状和可持续农业的激素物质。与其它植物激素一样，在不适宜的环境条件下，ＳＬ的生物合成和活性会受到多个激素的串扰调控。根作为植物和土壤的界面，比植物地上部更容易受到各种非生物胁迫，根对周围环境的感知影响着植物形态的建成。很明显ＳＬ将环境信息转化为根系的生长线索，这些信号成分如何在分子水平上根据环境因素诱导ＳＬ生物合成和信号转导的机制尚不清楚。我们还需要对此进行更多的研究，并进行反向遗传学和突变体互补，以进一步了解信号网络。同时需要更多试验和理论研究来仔细分析ＳＬ和其它植物激素对整个植物组织水平的不同贡献，优化植物激素的内源水平，以最大限度地发挥多种激素之间的胁迫响应机制。
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ｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｓａｌｔａｎｄａｌｋａｌｉｎｅｓｔｒｅｓｓｅｓｉｎｓｏｙｂｅａｎ（Ｇｌｙｃｉｎｅｍａｘ）
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２
６
１山东农业科学 第５４卷
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｄｅｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓａｆｆｅｃｔｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｅｘｕ ｄａｔｉｏｎ？［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２０１２，２３５：１１９７－１２０７．
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荣耀印记在哪换装备１６６８．
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ｇｅｎｅｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＭＡＸｍｕｔａｎｔｓａｎｄＧｍＭＡＸ３ｉｎｓｏｙｂｅａｎ
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Ｌ．）Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１９，１０：４９０．［３９］ＸｉａＸＪ，ＺｈｏｕＹＨ，ＳｈｉＫ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｅｒｐｌａ
ｙｂｅｔｗｅｅｎｒｅａｃｔｉｖｅｏｘ ｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｏｆｐｌａｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２０１５，６６（１０）：２８３９－２８５６．［４０］ＺｈｅｎｇＸＤ，ＬｉＹＱ，ＸｉＸＬ，ｅｔａｌ．Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓａｌ ｌｅｖｉａｔｅＫＣｌｓｔｒｅｓｓｂｙｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ＲＯＳｍｉｇｒａｔｉｏｎ
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ａｔｉｏｎｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｉｎｄｕｃｅｄｂｙａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓｉｎＳｅｓｂａｎｉａｃａｎｎａｂｉ ｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２０１７，３６
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ｓｔｒｅｓｓｅｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅＰｌａｎｔａｒｕｍ，２０１８，４０：８６．
［４６］ＬｉｕＪＷ，ＨｅＨＺ，ＶｉｔａｌｉＭ，ｅｔａｌ．ＯｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｒｅｐｒｅｓｓｅｓｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎＬｏｔｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓｒｏｏｔｓ：ｅｘｐｌｏｒｉｎｇｔｈｅ
ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓａｎｄＡＢＡｕｎｄｅｒａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２０１５，２４１：１４３５－１４５１．何鸿燊的个人资料及简介
［４７］Ｌóｐｅｚ ＲáｅｚＪＡ，ＫｏｈｌｅｎＷ，ＣｈａｒｎｉｋｈｏｖａＴ，ｅｔａｌ．Ｄｏｅｓａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄａｆｆｅｃｔｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ？［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２０１０，１８７：３４３－３５４．
［４８］ＶａｎＨａＣ，Ｌｅｙｖａ ＧｏｎｚáｌｅｚＭＡ，ＯｓａｋａｂｅＹ，ｅｔａｌ．Ｐｏｓｉｔｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｒｏｌｅｏｆｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｉｎｐｌａｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔａｎｄ
ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ．Ｎａｔｌ．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．Ｕ．Ｓ．Ａ．，２０１４，１１１
（２）：８５１－８５６．
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Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｍｏｌｅｃｕｌｅｓ，２０２０，１０（４）：６０７．
［５０］ＭｉｎＺ，ＬｉＲＹ，ＣｈｅｎＬ，ｅｔａｌ．Ａｌｌｅｖｉａｔｉｏｎｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｉｎｇｒａｐｅｖｉｎｅｂｙｆｏｌｉａｒ ａｐｐｌｉｅｄｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
ａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１９，１３５：９９－１１０．
［５１］ＶｉｓｅｎｔｉｎＩ，ＰａｇｌｉａｒａｎｉＣ，ＤｅｖａＥ，ｅｔａｌ．Ａｎｏｖｅｌｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ ｍｉＲ１５６ｍｏｄｕｌｅｃｏｎｔｒｏｌｓｓｔｏｍａｔａｌｂｅｈａｖｉｏｕｒｄｕｒｉｎｇｄｒｏｕｇｈｔｒｅ ｃｏｖｅｒｙ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０２０，４３（７）：１６１３－
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［５２］ＲｅｎＣＧ，ＫｏｎｇＣＣ，ＸｉｅＺＨ．Ｒｏｌｅｏｆａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｉｎｓｔｒｉｇｏ ｌａｃｔｏｎｅ ｉｎｄｕｃｅｄｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌＳｅｓｂａｎｉａｃａｎｎａｂｉｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＢＭＣＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１８，１８（１）：７４．
［５３］ＨａｉｄｅｒＩ，Ａｎｄｒｅｏ ＪｉｍｅｎｅｚＢ，ＢｒｕｎｏＭ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓｗｉｔｈａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｄｕｒｉｎｇｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎ
ｒｉｃｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２０１８，６９（９）：２４０３－
３
６
１
第５期 苏维娜，等：独脚金内酯生物学功能研究进展
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