#'!(新型冠状病毒 )*+),-.#
的结构和致病机制概述
谢艳颖#胡雪峰!#!福建师范大学生命科学学院V福建省发育与神经生物学重点实验室#福州#?$"&&K"
摘#要#!"&J年末出现的!"&J新型冠状病毒!O/<O:6>!"与人血管紧张素转换酶!!/:W!"结合的高亲和力#促成它在世界范围的广泛传播#并造成了新型冠状病毒病!:X>B H&J"疫情的全球大流行#对人类的健康卫生和经济活动产生了巨大的负面影响$本文从O/<O:6>!的结构%与/:W!的结合特点及对部分器官的影响三个方面概述其致病机制$
关键词#O/<O:6>!#人血管紧张素转换酶!#致病机制#:X>B H&J
##!"&J年末至今#以肺炎为主要症状的新型冠状病毒病!:X>B H&J"疫情在全球广泛流行#对人类的健
康卫生以及社会与经济活动产生了巨大的负面影响#引起了全世界的严重关注$中国科学家率先对新型冠状病毒!O/<O:6>!"进行分离和测序#并在第一时间向世界公布了其全基因组序列$根据血清学与基因组特点#冠状病毒分为!%"%#和$四个属$已发现的七种感染人类的冠状病毒分别为!属的':6> !!JW和':6>I D G?#"属的':6>X:%?%:6>
'Y Z&%O/<O:6>%2W<O:6>与O/<O:6>!$其中#O/<O:6>%2W<O:6>与O/<O:6>!都
会导致严重的呼吸系统疾病#而其余四种冠状病毒仅引起与普通感冒相似的症状*&+$!")*+),-.#的结构
&.&#O/<O:6>!的基本结构#O/<O:6>!是一种有包膜的单链<I/病毒#其特征是病毒表面有棍
棒状突起的刺突蛋白即O蛋白!;=3E+80,46=)61+39"和异常大的<I/基因组$O/<O:6>!基因组编码四种主要的结构蛋白'O蛋白%W蛋白!+9*+06=+=)61+39"% 2蛋白!P(1)3[=)61+39"以及I蛋白!9740+64(=;3A =)61+39"$
O/<O:6>!表面的O蛋白介导病毒与宿主细胞膜受体的结合和融合$进入宿主细胞后#病毒随即
释放基因组<I/%进行<I/复制及蛋白质翻译#并通过内质网和高尔基体的加工完成子代病毒的装配#最后将其释放至胞外$与受体结合后#O蛋白在第一个蛋
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
着持续慢性化感染的状态#值得关注的是#目前我国科学家已经在昆虫表达系统里得到了一种三价疫苗*&&+#这无疑是丙肝疫苗研发的一大进步$
三位科学家通过一系列研究发现%鉴定了丙型肝炎病毒并揭示了其复制机理#为丙型肝炎的临床做出了巨大贡献#大大减少了血源性肝炎%肝硬化和肝癌的发生率$虽然医学界对于此类疾病的防治已有了一系列的突破#但在新药与疫苗研发等方面还有很多工作需要继续开展$
!通信作者
主要参考文献
*&+/D\W<'-#'X D D/I HU>#U Z<:W D D<'#+1(0.U6;11)(9;F7;369 5+=(1313;(F1+)+[407;3696F46P P+)43(0(9A5+=(1313;]N(9138+9] =6;313*+A696);*-+./99(0;6F B91+)9(02+A3439+#&JK!#KK!$"'
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##
白水解位点!O&V
O!"被分解为O&%O!两个亚基$O&亚基的I 端结构域!I ]
1+)P 39(0A6P (39#I \H "与：端结构域!:]
1+)P 39(0A6P (39#:\H "均能作为受体结合域!)+4+=16)]Q39A398A6P (39#<N H "#介导病毒与受体的结
合$T(
98等*!+
通过免疫染和流式细胞术确定了:\H 是O/<O :6>!识别受体的关键区域#而O/<O :6>与2W <O :6>同样利用:\H 识别受体$O!亚基
主要包含两个串联结构域*七肽重复序列&!5+
=1(A )+=+(1;&#'<&"和七肽重复序列!!5+
=1(A )+=+(1;!#'<!"+以及第二个蛋白水解位点!O!."$与受体结合后#O!.位点进一步分解#并通过'<&与'<!激活病
毒包膜与宿主细胞膜的融合*?+
#O/<O :6长三角包括哪些城市
>!也就得以通过受体介导的内吞途径进入宿主细胞$内吞后的病毒最初形成早期内体#然后成熟为晚期内体#最终进入溶酶体被降解并释放基因组<I /*%+
$基因组<I /
中最先表达的是==&(Q 与==&(这两个多聚蛋白前体#
其中==&(
Q 蛋白由X <L &(Q 编码%==&(蛋白由X <L &(编码#它们在蛋白酶的作用下被切割成多个非结构蛋白$亚基因组<I /合成后则编码辅助蛋白和结构蛋白$除O 蛋白外的其余?种结构蛋白与基因组<I /在内质网中进行装配#然后经过高尔基体的加工获得包膜并插入O 蛋白#完成装配后#子代病毒通过囊泡释放*$+$
&.!#O/<O :
6>!的特殊结构#同属"属谱系N 的O/<O :6>!与O/<O :6>的O 蛋白都存在O&V O!
位点#但O/<O :6
>!在O&V O!位点插入了&!个氨基酸序列#形成了多碱性!类似呋喃蛋白"的切割位
点*G +$对O/<O :6
>的实验表明#在O&V O!交界处插入一个呋喃蛋白切割位点可以促进膜融合$谱系N 的其他冠状病毒中没有发现类似的位点#但在不同谱系
的2W <O :6
>等冠状病毒中发现了类似位点的存在*K +$研究发现#多碱性切割位点可以通过进化产生$
例如'`(P (A(等观察到鸡传染性支气管炎病毒突变产生第二个呋喃蛋白切割位点&禽流感病毒在高密度鸡中传播并获得了血凝素蛋白中的多碱性切割位点#从而导致低致病性禽流感病毒转化为高致病性$研究还发现#&!个氨基酸序列的插入进一步导致了周围个糖基化位点的产生#它们可以创建一个(类似粘
蛋白的结构域)#进而保护O/<O :6
>!中O 蛋白的抗原表位或关键残基#以此作为免疫逃逸的屏障$
全基因组序列分析表明#O/<O :6
>!与O/<O :6>的核苷酸序列有KJ.GM 的同源性$O/<O :6>
与O/<O :6
>!均以人血管紧张素转换酶!!(98361+9;39469*+)1398+9b ,P +!#/:W !"作为受体$
O/<O :
6>与人/:W !主要通过&%个氨基酸残基相互作用#其中的G 个是两者结合的关键残基$相比之
下#O/<O :6
>!的&%个残基中的R 个发生了变化#其中$个属于关键残基$O/<O :6>!与!"&?年采集的云南省中国菊头蝠的冠状病毒<(
\@&?有JG.!M 的同源性*R +
#只共享G 个关键残基中的一个$O/<O :6>!与!"&J 年广东省反走私行动中查获的马来西
亚穿山甲冠状病毒有J&.
"!M 的同源性#G 个关键残基完全一致#<N H 氨基酸序列相似性高达JKM *J +
$但是
穿山甲冠状病毒和蝙蝠冠状病毒<(
\@&?中也都没有观察到多碱性切割位点的存在$
#")*+),
-.#与*,/#的结合特点!.&#O/<O :6>!与人/:W !的结合特点#O/<O :6><N H 及O/<O :6>!:\H 与人/:W !的结合模式总体上相似#然而关键残基的取代增强了O/<O :6>!与受体的相互作用#并导致O/<O :6>!:\H 与受体结合的亲和力比O/<O :6><N H 高%
倍$研究揭示'O/<O :6
>!:\H 与人/:W !通过!&个残基相互作用#而O/<O :6><N H 则只有&K
个与人/:W !相互作用的残基&O/<O :6
>!:\H 比O/<O :6
><N H 能形成更多的范德华键!分别为!RR 和!&?"与氢键!分别为&G 和&&"$
!.!#O/<O :刘銮雄 甘比
6>!与动物/:W !的结合特点#D 37等*&"+
选取了%R 种具有代表性的哺乳动物#研究其/:W !介导O/<O :6>!感染的情况$以人/:W !为阳性对照#以
小鼠/:W !为阴性对照$通过流式细胞
术检测O&L
4融合蛋白与/:W !的结合率#评估了O/<O :6>!与受体的结合情况#发现考拉%白鼬以及种新世界猴子!松鼠猴%簇毛捲尾猴和白簇绒耳
狨猴"的/:W !都不与O/<O :6
>!结合#其余动物与病毒的结合能力均低于人/:W !$通过对I 蛋白进行免疫荧光染#评估了受体介导病毒进入细胞的能力#结果发现除了在过表达?种新世界猴子和考拉/:W !的'+D (细胞中未检测到I 蛋白信号#以及过表
达白鼬/:W !的'+
D (细胞中检测到较低的I 蛋白信号以外#过量表达其余动物/:W !的'+
D (细胞中均能检测到大量I 蛋白信号$以上实验结果说明#O/<O :6>!可能具有广泛的宿主范围#能与多种哺乳动物的/:W !结合并侵入细胞$$")*+),-.#对部分器官的损伤/:W !由R"$个氨基酸组成#是一种具有单一胞外催化结构域的B 型跨膜糖蛋白#广泛分布于肺%心脏以
及肾脏等器官中#因此O/<O :6
交换生>!可能会对这些器官造成危害$
?.&#O/<O :6>!对肺的影响#/:W !与血管紧张素转换酶!(
98361+9;39469*+)1398+9b ,P +#/:W "均为人
体肾素血管紧张素系统!)+939](98361+9;39;,;1+P#
</O"的关键酶#/:W将十肽的血管紧张素% !(98361+9;39%#/98%"裂解为八肽的血管紧张素& !(98361+9;39&#/98&"#进而升高血压$/:W!则能将/98&降解为血管紧张素&K!(98361+9;39&K#
/98&K"#从而反向调节</O*&&+$在O/<O:6>的研究中发现#病毒与/:W!的结合导致/98&生成增
加#/98&通过血管紧张素&型&(受体!(98361+9;39&
1,=+&()+4+=16)#/\&("控制急性肺损伤的严重程度和肺血管通透性#/98&的增加最终诱发肺水肿%损害肺
功能$-3(98等*&!+构建了表达人/:W!的转基因小鼠模型并使其感染O/<O:6>!$结果显示'感染&天后的转
基因小鼠肺组织出现了少量淋巴细胞浸润&感染天后的转基因小鼠支气管及血管周围炎症细胞增多#部分肺泡出现水肿&感染$天%K天后的转基因小鼠大多数有严重的肺炎#并伴随终末细支气管阻塞以及部分肺泡细胞溶解坏死等现象$
中国梦之声侯磊资料.!#O/<O:6>!对心脏的影响#'7(98等*&?+发现#%&例新冠肺炎患者中&!M出现急性心脏损伤#表现
为射血分数下降和肌钙蛋白B升高$O53等*&%+发现#%&G 名新冠肺炎患者中&J.KM出现心脏损伤#心脏损伤患者的死亡率显著高于无心脏损伤的患者#且死亡率与超敏肌钙蛋白B浓度相关#众多并发症!电解质紊乱%凝血功能障碍等"也更为常见$另外#研究还发现心脏损伤患者的：反应蛋白%降钙素原和白细胞等炎症细胞因子水平显著升高#这可能导致心肌细胞凋亡或坏死$
.?#O/<O:6>!对消化道的影响#a3(6等*&$+的免疫荧光检测结果显示'/:W!在胃%十二指肠和直肠
上皮的腺细胞中大量表达#少见于食管粘膜&I蛋白染结果也表明#O/<O:6>!能够感染上述胃肠道腺细胞$'(9等*&G+在!"G例轻度新冠肺炎患者中发现
$G.RM存在消化道症状#这些患者的发病时间%粪便病毒阳性率均显著高于无消化道症状患者$a3(6等*&$+
还观察到在K?名患者中有多达!?.!JM的患者#在呼吸道病毒核酸检测呈阴性后#仍可在粪便中检测出O/黄贯中藏獒
<O:6>!$
.%#O/<O:6>!对肾脏的影响#:5+9等*&K+发现
&&?名死亡患者中有!$M曾发生急性肾损伤#&&K例康复患者中有$"M曾出现蛋白尿%?RM曾出现镜下血尿&
急性肾损伤患者的解剖结果显示急性肾小管坏死#且大部分损害发生在近端小管#而近端小管是肾小管中唯一表达/:W!的部位#还表达丰富的蛋白酶*&R+$因此#/:W!与特异蛋白酶可能会共同促进O/<O:6> !进入近端小管细胞$
.$#O/<O:6>!对肝脏的影响#^5(6等*&J+建立人肝导管器官模型#发现O/<O:6>!诱导其中多种关键细胞凋亡因子的表达$研究发现#胆管细胞间的紧密连接维持胆管上皮的屏障功能#是其收集并运输胆汁酸所必需的$但病毒感染后#人肝导管细胞中
!"#$%等紧密连接相关基因的表达显著降低#两种主要的胆汁酸转运蛋白基因!&"!%'()和!*+,"的表达
也明显降低$因此O/<O:6>!的感染可诱导胆管细胞死亡并损害其运输胆汁酸的功能$
!通信作者
主要参考文献
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!K"%K"'&&!&&G.
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I(17)+#!"!"#$KJ!KKJR"'!K"!RJ.
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*&"+D B Z`'#'Z@T#T/I@``#+1(0.L7941369(0(9A8+9+134 (9(0,;3;6F*3)(0)+4+=16)/:W!6)156068;)+*+(0;(Q)6(A=61+913(0 56;1)(98+6F O/<O:6>!*-V X D+.!!"!"%!!"*!"!"
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:7))+91N36068,#!"!"#?"!K"'&?%G&?$&.
*&!+-B/I@<H#D B Z2c#:'W I`#+1(0.U(1568+9+;3;6F O/<O :6>!391)(9;8+934P34++[=)+;;39857P(9(98361+9;39]469*+)1398
人教版普通高中生物学选择性必修$
生物技术与工程 育人价值分析
包春莹#!人民教育出版社课程教材研究所#北京#&"""R&"
摘#要#/生物技术与工程0是高中生物学三个选择性必修模块之一#该模块教材具有独特的育人价值$从观念的视角来看#它可以深化学生对生命观念的理解和应用#突出生命伦理观&从思维的视角来看#它可以综合培养学生的科学思维%技术思维%工程思维和伦理思维&从探究与实践的视角来看#它能够发展学生探究与实践能力#理解科学的过程和本质&从责任的视角看#它可以引导学生关注科学技术的应用#增强社会责任感$
关键词#生物技术与工程#工程思维#技术思维#伦理思维#科学本质
##/生物技术与工程0是高中生物学课程的三个选择性必修模块之一$本模块的内容包括发酵工程%细
胞工程%基因工程%生物技术的安全性与伦理问题等#在培养学生的核心素养方面具有独特的价值$本文结合人教版教材选材及编写的特点#试分析本模块的育人价值$
!"观念的视角 深化对生命观念的理解和应用 突出生命伦理观
&.&#运用生命观念解决实际问题#关于生命观念# /普通高中生物学课程标准!!"&K年版!"!"年修订"0
!以下简称(课标)"在描述时给出了两个层次'第一#学生应该在较好地理解生物学概念的基础上形成生命
观念&第二#能够用生命观念认识生物的多样性%统一性%独特性和复杂性#形成科学的自然观和世界观#并以此指导探究生命活动规律#解决实际问题$本模块无疑侧重在后一个层次#主要是运用之前学到的观念来解决实际问题$例如#无论进行什么类型的生物工程设计#既要考虑基因%细胞%生命体或生态系统的结构#也要考虑它们的各种功能#遵循改变结构去影响功能的思路#从而让生物工程更好地为人类服务#这体现了结构与功能观的运用&在讲述选择培养基时#提供的是在美国黄石国家公园热泉中发现H I/聚合酶的事例#这可以使学生对进化和适应观有更深入的了解&完成尿素分解菌培养基配方的设计及拓展应用题(你打算到什么环境中去寻纤维素分解菌)%旁栏思考题
(推测限制酶存在于原核生物中的主要作用是什么)等也都需要运用进化与适应观$本模块也有一些内容
是深化观念的#例如#教材介绍生物技术在建设生态文明%改善生存环境和保护生物多样性等方面发挥的重要作用#可以涵养学生的生态观$
&.!#基于生命观念利用和改造生物#本模块将让学生认识到人类不是随意地利用和改造生物#而是需要
基于以下生命观念'第一#生命本身是发展变化的#因此是可以改变的$例如#遗传物质在传递过程中可以发生变化#这就给转基因的操作提供了可能$第二#生命活动的变化是有规律的#因此#人类对生物的利
用和改造要合规律*&+$例如#在制作腐乳时要创造一定的湿度和温度%在制作泡菜时要用水密封泡菜坛%在制作果酒和果醋时要设置不同的温度等条件#这其实创造了适合特定微生物生长的条件$只有这样#微生物的生命活动才能正常进行$胚胎移植之所以能够进行#是因为经过发情处理的供体和受体所发生的生理变化相似#人类可以利用这样有规律的生理变化来进行操作$第三#人类对复杂生命系统的认识是十分有限的$因此#利用和改造要慎重#要权衡其效益和风险#使其合目的*&+$目的就是为人类造福#不仅是眼前的#也
$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$
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