于晓南，赵蓉，姚苗迪，成仿云
北京林业大学园林学院，国家花卉工程技术研究中心，北京 (100083)
E-mail：yuxiaonan@bjfu.edu
摘要：随着世界花卉业的发展，中国芍药产业面临着新的国际竞争，这将意味着更多的机会与挑战。掌握国外芍药育种与应用情况，可以为我国的芍药资源开发利用、产业化生产提供可借鉴的经验和模式。本文从四个方面介绍了国外观赏芍药的研究进展，首先，介绍了芍药在国外主要地区发展简史；其次，介绍了芍药（P. lactiflora）和Itoh的育种情况；第三，介绍了国外芍药在庭院中的应用情况以及常用作切花的一些芍药品种；最后，介绍了国外主要的牡丹芍药协会。通过国外观赏芍药在以上各个方面发展现状的启示，对如何促进我国芍药产业的发展提出了建议。
关键词：芍药，育种，应用，国外，品种
芍药（P eaonia lactiflora）是中国的传统名花，栽培历史悠久，有“百花之中，其名最古”之说。它花姿秀雅，花型多变，彩丰富，艳而不俗，香而不腻，历来是繁荣兴旺的象征。芍药在西方国家也同样受到人民的喜爱，其名即来自于古希腊神话，是正义与仁慈的象征。中国的芍药于公元536年传入欧洲，十彭于晏主演的电影
九世纪初开始在欧美等国盛行，由于她具有优良的抗性和丰富的花花型变异，因此被用于杂交育种的优良亲本，培养出了大量新品种，丰富了世界花卉品种。在欧美等国，芍药被赋予了很多良好的内涵，如能够驱除魔怪，因此是备受欢迎的庭院用花；同时她还被称为“婚礼花”(wedding flower)，代表着幸福与甜美。
芍药不仅具有良好的文化寓意，而且它还抗寒、抗旱，适应性广，栽培应用非常简单，是世界公认的最优良的园林植物之一。同时，由于它开花繁多，花枝直立，花型优美，非常适合作为切花生产。目前，全世界已有50多个国家正在开发芍药的切花生产品种和技术，规模庞大，发展迅速。在产业化生产方面做得比较突出的是美国、法国、荷兰、以列和新西兰、澳大利亚等国家。据荷兰花卉市场的统计，在其它传统鲜切花面临市场饱和的情况下，芍药切花近年来的需求呈不断上升的趋势，已成为世界花卉产业的后起之秀，其市场前景十分广阔。本文对国外在芍药育种和应用方面的研究进行了整理，希望能为我国芍药的国际化发展道路提供借鉴。
网络电视剧1、国外观赏芍药栽培应用简史
1. 1 欧洲
与中国一样，芍药最初在欧洲也是作为药用栽培。欧洲在十二世纪时，开始栽培南欧原产的荷兰芍药，又名药用芍药（P. officinalis ssp. officinalis），培育出一些园艺品种，十五世纪出现重瓣品种。
主要品种有‘Albicans’（白花、重瓣）、‘Rosea’（深粉）、‘Rubra’（鲜红）、‘Anemonedlora’等[3]。这些品种多作切花和花坛应用，比芍药花期提早10天，花也美丽，有不同花、不同花型及矮生性的品种。到十九世纪初，中国芍药的优良品种传到欧洲，如1805年由斑克斯（J. Banks）引到英国邱园的芍药品种‘芳香’（cv. Fragrans）；接着品种‘慧氏’（cv. Whiteleyi）在1808年也引到英国。1810年‘福美’（cv. Humei）从广州传到英国，这个品种花大艳，是深红的重瓣花。在1822年，波特西（M. J. Pottsii）又引入命名为‘波特西’（cv. Pottsii）的品种，该品种为深红的半重瓣花。这些品种丰硕华美、
1本课题得到国家林业局948资助项目（2006-4-84）的资助。
姹紫嫣红，使得欧洲原有的芍药品种相形见绌，黯然失，引起了巨大的轰动。从此，欧洲各国以极大的热情投入到芍药的新品种选育中，并且以中国芍药的优良品种为亲本进行杂交，取得明显的成果。如1937年，从‘福美’实生苗中选育出了到现在还受欢迎的切花品种Paeonia lactiflora ‘Festiva maxima’，它是一个白的重瓣花品种，具有宜人的香味，花朵的中心花瓣上有一些红的斑点[5]。
另外，1999年英国皇家园艺学会（RHS）出版的《寻购总目录》登载芍药品种330个，1999年新上市品种14个。一家名为Kelway的苗木有限公司备有249个芍药品种待售，占市场上可购品种的75％[6]。
Nicolas Lemon可能是欧洲第一个从中国芍药的实生苗中选育新品种的育种工作者，他在1824年选育
出的淡粉红品种‘Edulis superba’如今仍然大量作为商品栽培。在欧洲，尤其是在法国、英国和德国，一些苗圃工作者如Dessert, Crousse, Lemoine, Kelway以及后来的Goos & Koenemann也开始并且继续以丰富的中国芍药为材料进行研究，于是培育出了一系列极佳的栽培品种，这些品种中的大多数都以法文命名并储存于很多苗圃中。在欧洲，芍药栽培的繁盛时期大约从1840年持续到第二次世界大战的时候，之后就逐渐消退了，只培育出了少量的新品种，这个时期后的育种工作者主要是法国的Rivière和德国的Klose。Klose 在这时尽力挽救Goos & Koenemann的栽培品种，Goos & Koenemann的苗圃在二战后被关闭，而Klose也确实成功的保存下来了相当一部分德国品种，还有一些最初的欧洲品种实际上仅仅是被育种工作者重新命名的中国或日本的栽培品种。
农民养老保险新政策1. 2 北美
北美一开始种植芍药就是作为观赏，而非药用，但是在美国西部仅原产两种芍药，后来欧洲人将一些观赏芍药引入了北美。芍药（P. lactiflora）大约在1806年经由英国传到了美国，伴随着芍药（P. lactiflora）的引入，芍药的种植开始在北美盛行，到1830年美国已经栽培了许多品种。1904年，美国正式成立了美国芍药协会，此后，在品种整理、芍药育种上做了大量工作，1912年由Coit最后确定了750个合法品种。从此以后，美国牡丹、芍药育种家充分利用芍药组的植物资源，作了大量的芍药育种工作，取得了显著的成果。其中许多重要杂交组合，芍药（P. lactiflora）是主要的亲本。1976年，美国G. Kessenich编辑出版了《芍药和牡丹品种及其起源》一书，收录了5000多个品种，后又续编了
1976～1986年登录的新品种429个[5]。美国苗圃目录中列出的芍药品种，20世纪80年代达541个，比英国多39％[6]。
在北美，A.P. Saunders教授是最多产、最有名的芍药育种家。1917年，他开始了系统性的芍药杂交育种工作，以中国芍药为亲本培育出了许多芍药杂交品种和一些当今世界上最为美丽的芍药品种。当然，并不仅仅是Saunders教授一个人在从事芍药的研究，在20 世纪的头75年里，还有许多苗圃工作者和业余爱好者致力于芍药的育种工作中。比如育种家Klehm, Lyman Glasscock, William Krekler, Edward Auten, Myron Bigger, William Bockstoce, Archie Brand, the Wilds, Robert Tischler, David Reath以及William Gratwick都对芍药的育种方面做出了贡献。在20 世纪最后的25年里，虽然从事芍药育种工作的人减少了，但是仍然有如Don Hollingsworth和Roger Anderson这样的育种家继续进行芍药的育种工作。
现在，北美的芍药和芍药育种已经慢慢的复兴起来，越来越多的人们对培育芍药的新品种感兴趣。1998年1月，加拿大芍药协会（CPS）的成立促进了芍药在加拿大的应用与发展。
win10家庭版和专业版的区别1. 3 新西兰
十九世纪末，英国人将第一批芍药引种到了新西兰，这一批品种中大多数是Kelways的栽培品种[12]，如‘Lady Alexandra Duff’、‘Kelway′s Glorious’、‘King of England’以及‘Kelway′s Majestic’，还有一些
法国的老品种如‘Monsieur Jules Elie’、‘Festiva Maxima’和‘Albert Crousse’也传入了新西兰，并且在这国家很受欢迎。
二十世纪期间，更多的芍药种类及品种被一些个人从英国与荷兰引种到了新西兰[12]。最近的几年里，种植者Dorothy和Bruce Hamilton从美国与荷兰引入了一批芍药品种，包括一些新品种，有些新品种在英国还没有出现。
新西兰的芍药切花发展很好，在日本和美国都有市场。种植芍药的苗圃大多都是The New Zealand Peony Growers′ Group的成员，这个组织负责测试新品种和发展芍药的切花市场。现在在新西兰没有进行芍药的育种工作，新品种都是引进的，但是都是用美国的种子培育的。
在该国的南部，气候在很多方面都与英国相似，大多数芍药都种植在Central Otago地区以及Canterbury附近，在南部岛屿的中心高原地区，冬季干燥寒冷，夏季炎热干燥，很适合芍药的生长。而在北部，天气就较为炎热，空气湿度也很高，冬季温暖，对芍药的生长就较为不利。
2、国外芍药育种情况
2. 1 芍药（P. lactiflora）的育种及其育种家
2. 1. 1 法国
法国可以说是芍药育种的先例，第一个对芍药育种产生兴趣的育种家是居住在巴黎附近的Nicolas Lemon（1787～？）。他培育出了一些芍药（P. officinalis）与芍药（P. lactiflora）的新品种，如芍药（P. officinalis）的品种‘Anemonifolia Alba’和芍药（P. lactiflora）的品种‘Edulis Superba’，而品种‘Edulis Superba’仍然是现今最盛行的芍药品种之一。
业余园艺工作者Comte de Cussy从中国引入了芍药（P. lactiflora），随后便培育出了他自己的新品种。他的研究工作约在1850年由Jacques Calot（？～1875）接手，Calot成功的培育出了20多个新品种，包括现在还广泛栽培的品种‘Duchesse de Nemours’，‘Reine Hortense’，‘Madame Crousse’以及‘Philomele’。在1872年，Felix Crousse（1840～1925）接手Calot的工作，也培育出了一些优良的品种，如‘Felix Crousse’，‘Monsieur Jules Elie’,‘Asa Gray’和‘Avalanche’。
1849年，Crousse的苗圃和芍药种类及品种被育种家Victor Lemoine购买，Lemoine是芍药育种史上最重要的育种家之一。他所培育的最有名的芍药（P. lactiflora）的杂交种是‘Sarah Bernhardt’，‘Le Cygne’，‘Primevere’和‘Solange’。 Victor还和他的儿子Emile（1862～1942）以芍药（P. lactiflora）和高加索芍药（P. wittmanniana）为亲本杂交培育出了品种‘Le Printemps’，‘Mai Fleuri’和‘Avant Garde’。
另一个著名的法国芍药育种家是Auguste Dessert（1859～1929），他的贡献是他总共引种了41个已命名的芍药品种，包括‘Adolphe Rousseau’，‘Germaine Bigot’，‘Laura Dessert’以及‘Tourangelle’。
2. 1. 2 英国
在英国，可能是18世纪由Kelway（1815～1899）成立的芍药公司Kelways Nursery of Langport in Someset最具有芍药育种的代表性，Kelway是第一个用芍药（P. lactiflora）与其他芍药进行杂交育种的育种家，他在1863年培育出了他的第一个芍药（P. lactiflora）的品种，他的儿子William（1839～？）和孙子James（1871～1952）均也从事芍药的育种工作，他们在1884年培育出了100个新品种，到1904年上升到294个[12]。在18世纪与19 世纪的世纪之交时，Kelway已经成为了世界上最大的苗圃之一，他们拥有400个工作人员。但是在第一次世界大战之后，该公司走向衰落，在1939年培育出了它的最后一个芍药品种。
2. 1. 3 美国
十九世纪二十年代，有许多芍药的新品种传到了美国的育种家手中[12]。Carl G. Klehm （1916～1973）主要集中于芍药（P. lactiflora）的品种培育并育出了一系列被他称之为‘Estate peonies’的品种，他所育出的最成功的品种有‘Charlie＇s＇White’，‘Dinner Plate’和‘Emma Klehm’。Carl G. Klehm的儿子Roy延续了一些早期育种家如Lyman Cousins，Orville Fay，William Krekler以及Sam Wissing的研究工作，而且还培育出了属于自己的芍药品种，如珊瑚的‘Pink Hawaiian Coral’和芍药（P. lactiflora）的品种‘Cheddar Charm’，‘Chiffon Parfait’以及‘Reine Supreme’。
Arthur Percy Saunders教授对芍药的育种研究的影响之深罕有人能与其相比，他于1900年开始种植芍药，1905年开始芍药（P. lactiflora）的育种工作，1913年，他开始收集其他的芍药品种。Saunders的研究对后来芍药的育种起了主要的影响作用，他所培育的杂交种花期至少比其他的芍药品种延长了三周，而且增加了一些新的花，如橙红、珊瑚和淡紫。他最美丽的四个品种是‘Defender’，‘Ellen Cowley’，‘Lavender’和‘Moonrise’。
在最近的几年里，Don Hollingsworth（1928～）引种了一些新的芍药品种，如半重瓣的深红品种‘Cherry Ruffles’，重瓣品种‘Delaware Chief’。Don Hollingsworth还是进行Itoh 育种的第一个美国人，并且还成功的培育出了一些Itoh。
2. 2 伊藤（Itoh）及其育种家
伊藤（Itoh）是牡丹与芍药经过远缘杂交所得的芍药品种，1948年，Toichi Itoh在东京将牡丹的黄品种‘Alice Harding’与芍药的白重瓣品种‘Kakoden’成功的进行了杂交，他的这项成就在芍药的育种方面引起了极大的轰动[12]。
Itoh杂交所得的36株植株中仅有9株表现牡丹的性状，其余均表现出芍药的性状。不幸的是，在这些植株开花之前，Itoh于1956年就去世了，而由他的助手Shigao-Oshida继续他的工作，在1963年这些植株第一次开花。这些品种中的‘Yellow Crown’，‘Yellow Emperor’，‘Yellow Heaven’和‘Yellow Dream’是霜降问候语
第一批重瓣的深黄芍药品种。在1949年Toichi Itoh将一个粉红的牡丹品种‘Kagura Jishi’与‘Kakoden’杂交，育出了两种粉红的芍药品种‘Pink Heaven’与‘Pink Purity’ [12]。遗憾的是，这些品种没有能在栽培中保存下来。
由于最初的这些突破，一些美国的育种家们也成功的进行了芍药和牡丹的杂交育种，这使得芍药的花有了一个更宽的范围。最成功的两个育种家是Roger Anderson和Don Hollingsworth，Roger Anderson主要培育出了黄、白和粉红品种，而Don Hollingsworth 则培育出了有名的黄品种‘Garden Treasure’。
大多数的Itoh都遗传了牡丹的一些优良特性而生长的比较健壮，这些品种有很强的抗风能力，其叶绿期和花期都比大多数的中国芍药品种长。Roger Anderson另外还培育出
了一些红与黄、橙黄与黄、白与紫相间的双Itoh，他甚至还培育出了红、黄与橙黄三相间的品种。
Itoh综合了牡丹和芍药两者的优良特性，主要表现出牡丹的性状，仅在栽培方面和叶子上表现出芍药的性状，其花朵均匀分布于呈球状的植株上，它们大都像芍药那样在冬天地上部分枯萎死亡，第二年春天又开始萌芽生长。
国外所培育出的Itoh有‘Bartzella’、‘Garden Treasure’、‘Lemon Dream’、‘Coral Louise’、‘First Arrival’、‘Hillary’、‘White Emperor’、‘Julia Rose’等。其中品种‘Lemon Dream’是红、黄双的半重瓣品种，其父本是芍药品种‘Martha W.’，母本是牡丹品种‘Golden Era’。
3、国外芍药的应用情况
3. 1 芍药在国外庭院中的应用概况
芍药多变的株型、丰富的花以及花型使得芍药的应用方式多种作样，在国内，芍药主要是用来布置专类园，即芍药园，但是更多的却是与牡丹一起配植而建立成牡丹芍药园，在这些牡丹芍药园中，由于芍药的花期晚于牡丹且紧接着牡丹花期，所以其仅起到一个延长观赏期的作用。而在国外，芍药的运用方式就较为灵活多样。他们利用到了初春芍药刚开始萌发生长出的棕红嫩芽嫩叶，将其巧妙的与一些鲜绿的园林植物搭配，从而使得芍药在早春就能拥有观赏价值。秋天，一些芍药品种的叶子转成的其他叶也被应用到了园林中，这就使其花谢后的秋天也有观赏价值，能够利用秋叶的芍药种类及品种有黄花芍药（P. mlokosewitschi）、毛叶芍药（P. mollis）、川赤芍（P. veitchii）以及芍药（P. lactiflora）的一些品种，如‘Whitleyi Major’。
在国外，应用芍药传统的、最主要的方式是将其配植于混合花境，在混合花境中，如何与其他草本植物和花灌木进行科学性艺术性的搭配是很重要的，最好是先决定好芍药的种植位置，再考虑其他植物
的配植，芍药与较高的植物之间的株行距至少需80～90cm，与较低矮的地被植物之间的株行距就要根据具体情况相对缩小。
国外还将芍药应用于岩石园，应用于岩石园的芍药种类及品种在自然环境中大都生长在石坡，要求排水良好、石质的土壤环境。最适合的种类是块根芍药（P. anomala）、奇异芍药（P. officinalis ssp. humilis）、小果芍药（P. officinalis ssp. villosa）、川赤芍（P. veitchii）和细叶芍药（P. tenuifolia）。美国育种家Roy Klehm培育出的几种矮生性的芍药也可应用在岩石园中，还有一个荷兰芍药的矮生性品种P. officinalis ‘Anemoniflora rosea’也能用来布置岩石园。
3. 2 著名的相关公园及其收集的芍药种类与品种
（1）Spetchley Park, Worcestershire（英国）
这个公园里的芍药以花境的形式分散种植，该公园中的芍药主要是芍药（P. lactiflora）的品种，还有几种美国杂交种。
（2）Hidcote Manor Garden, Gloucestershire（英国）
这是比较出名和较有影响力的一个关于芍药的公园，该公园收集和保护着很多芍药种类与品种，主要的是南欧芍药（P. mascula ssp. arietina）、芍药（P. lactiflora）、欧洲芍药（P. peregrina）的栽培
品种，具体有的品种包括P. mascula ssp. Arietina ‘Mother of Pearl’、P. officinalis ‘Mutabilis Plena’、P. peregrina ‘Fire King’、P. peregrina ‘Otto Froebel’等。很多高加索芍药（P. wittmanniana）的老品种也被收集在了这个公园中，比如品种‘Avant Garde’（P.
wittmanniana × P. lactiflora）[10,12]。
（3）Highdown House, West Sussex（英国）
这个公园是在19世纪30年代由Sir Frederick Stern建立的，奇异芍药（P. officinalis ssp. humilis）、小果芍药（P. officinalis ssp. villosa）在这个公园里自播繁衍，到了晚春鲜亮的紫红花朵就开成了一片将这些植株覆盖。川赤芍（P. veitchii）和高加索芍药（P. wittmanniana）在这里的林下空间生长的很好[10,12]。
（4）Hodnet Hall, Shropshire（英国）
该公园最引芍药爱好者注目的是其内的环状芍药花境，这个芍药的花境种植了上百种芍药（P. lactiflora），主要的品种是‘Sarah Bernhardt’，‘Lady Alexandra Duff’, ‘Bowl of Beauty’和‘Pink Dawn’。
（5）Hollingsworth Peony Nursery(美国)
这个苗圃建立在Maryville几英里之外，Don Hollingsworth在这儿成功的栽培了很多品种，如‘Delaware Chief’和‘Garden Treasure’（Itoh）。
（6）Klehm Nursery（美国）
从十九世纪中叶成立以来，该公司培育出了许多新品种。该公司向全世界的苗圃供应芍药，并且拥有一个展示大量芍药的公园。
3. 3 国外芍药的切花应用
芍药在国外的另一主要的应用就是切花生产，可以作切花的芍药品种当然不同于庭院品种，国外用作切花的芍药品种一般具有的特点是生长势旺盛，茎秆硬直，花蕾圆整，花鲜艳，花型秀美，花瓣质硬，具备花香，水养期长，耐贮藏等。国外用作切花生产栽培的芍药品种大多数都是芍药（P. lactiflora）的品种或杂交种，因为芍药（P. lactiflora）自身的特点就决定了其作为切花生产的用途。
国外用作切花的芍药品种有‘Big Ben’、‘Coral Charm’、‘Coral Sunset’、‘Cytherea’、‘Sarah Bernhardt’、‘Old Faithful’、‘Buckeye Belle’、‘Charlie′s White’、‘Dr. F. G. Brethour’、‘Duchesse de Nemours’、‘Edulis Superba’、‘Felix Supreme’、‘James Pillow’、‘Krinkled White’、‘Lillian Gumm’、‘Marshmallow Puff’、‘Mrs. Franklin D. Roosevelt’、‘Sea Shell’、‘Shawnee Chief’、‘Shirley
Temple’、‘Nick Shaylor’等。这些品种花丰富，有红、粉红、白等，而我国芍药的花缺乏纯红、黄等，因此以下介绍值得我国引种的芍药切花品种：（1）‘Big Ben’：重瓣，花中红，具香味，高90cm，茎杆硬直，芍药（P. lactiflora）栽培品种。
（2）‘Coral Charm’：半重瓣，花珊瑚，随着花的开放而逐渐变淡，花型呈大杯状，高100cm，杂交种。
（3）‘Coral Sunset’：半重瓣，花珊瑚，随花的开放而转为象牙白，高80cm，杂交种。
（4）‘Cytherea’：半重瓣，花深玫瑰红，高60cm，杂交种。
（5）‘Sarah Bernhardt’：重瓣，花粉红，具香味，高90cm，芍药（P. lactiflora）的栽培品种。
（6）‘Old Faithful’：花暗红，丝绒质感，茎杆强健，高90cm，叶深绿，杂交种。
4、国外主要芍药协会介绍
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