第37卷 第9期2015年9月
北京林业大学学报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.37,No.9Sep.,2015
DOI:10.13332/j.1000⁃⁃1522.20140439
何丽鸿 王海燕 王 璐 王 岳
(北京林业大学林学院)
摘要：应用BIOME⁃BGC 模型和样地调查数据，模拟并验证了吉林省汪清林业局长白落叶松林生态系统净初级生产力(NPP)在1980 2013年间的动态变化情况，分析了NPP 对区域气候变化的响应以及在SRES A2和B2排放情景下长白落叶松林生态系统NPP 的动态变化㊂结果表明:BIOME⁃BGC 模型较好地模拟了样地NPP 的动态变化，且模拟NPP 与样地实测生产力的动态变化规律相似；在1980 2013年间，长白落
叶松林生态系统NPP(以碳计算)均值为477.74g /(m 2㊃a)，波动范围是286.60~566.27g /(m 2㊃a)；研究区内长白落叶松林生态系统NPP 与年降水量呈显著正相关；在未来A2和B2排放情景下,NPP 对未来降水量增加的响应呈正向，对年均温度增加呈负相关，其中温度升高对NPP 的负效应要大于降水量增加对NPP 的正效应；此外,CO 2浓度增加有利于长白落叶松林生态系统NPP 的增加㊂
关键词：净初级生产力；气候变化;BIOME⁃BGC
中图分类号:S718.51 文献标志码:A 文章编号:1000⁃⁃1522(2015)09⁃⁃0028⁃⁃09
HE Li⁃hong;WANG Hai⁃yan;WANG Lu;WANG Yue.Response of net primary productivity of Larix olgensis forest ecosystem to climate change.Journal of Beijing Forestry University (2015)37(9)
28⁃⁃36[Ch,34ref.]College of Forestry,Beijing Forestry University,Beijing,100083,P.R.China.Based on the BIOME⁃BGC model and field⁃measured productivity data,a modeling study was
conducted and tested to estimate the dynamic changes of net primary productivity (NPP)of Larix olgensis forest ecosystem in Wangqing Forestry Bureau,Jilin Province in northeastern China during the period of 1980⁃⁃2013.The response of NPP to regional climate change and the dynamics of NPP under the SRES A2and B2scenarios were explored.The results were shown as follows:1)the model⁃
simulated NPPs were in accordance with the field⁃measured productivity,suggesting a successful modeling of NPP patterns by the BIOME⁃BGC model.2)The mean NPP of L.olgensis was 477.74g /(m 2㊃a),fluctuating between 286.60and 566.27g /(m 2㊃a)during 1980⁃⁃2013.3)There was a significant correlation
between the NPP of L.olgensis forest ecosystem and annual precipitation.Under the SRES A2and B2scenarios,the NPP would have a positive response to the increase of annual precipitation.The temperature would have a stronger effect than the precipitation.The elevated CO 2would benefit the increase of NPP.
Key words net primary productivity (NPP);climate change;BIOME⁃BGC 收稿日期:2014⁃⁃12⁃⁃01 修回日期:2015⁃⁃02⁃⁃05
基金项目：国家自然科学基金项目(31270697)㊂
第一作者：何丽鸿㊂主要研究方向：土壤学㊁植物营养生态学㊂Email:leehomh@163 地址:100083北京市清华东路35号北京林业大学林学院㊂
责任作者：王海燕，博士，副教授㊂主要研究方向：土壤学㊁植物营养学㊂Email:haiyanwang72@ali
yun 地址：同上㊂本刊网址:http:∕∕j.bjfu.edu;http:∕∕journal.bjfu.edu
气候变化和大气CO 2浓度升高是影响陆地森林生态系统的重要因子㊂在全球变暖背景下，近百年来中国年地表平均气温明显增加，温度增加幅度约为0.5~0.8℃，增温的速率为0.08℃/10a，而降水量表现出较大的年际波动[1]㊂此外,IPCC 第五次评
估报告(AR5)[2]也进一步明确了自工业革命以来，大气中CO 2浓度显著增加，由工业革命前期的280μmol /mol 上升到2011年的391μmol /mol㊂这些气候要素的变化必然会导致森林生态系统的结构和功
能发生变化，进而影响森林生态系统的碳水平
第9期何丽鸿等：长白落叶松林生态系统净初级生产力对气候变化的响应
衡[3]㊂植被净初级生产力(Net primary productivity, NPP)是判定森林生态系统碳循环和调节生态过程的主要因子，也是表征植物活动的重要变量，其变化会显著影响陆-气之间的碳循环过程[4]㊂因此，研究森林生态系统NPP对气候变化和CO2浓度升高的响应以及预测其在未来气候情景下的可能变化情况具有重要的理论和现实意义㊂
长白落叶松(Larix olgensis)在我国速生用材树种中占据着重要位置㊂在截至2000年的全国营造速生丰
产林计划中，长白落叶松占造林总面积的10%左右[5]，其NPP变化对我国木材总蓄积量有重要影响㊂在对森林NPP时空动态变化的研究中，传统的测定森林NPP方法只能获得特定时间地点的NPP，无法直接全面地测量区域以及全球尺度上的森林生态系统NPP，更不能就森林生态系统NPP对未来气候变化情景的响应做出机理性的预测㊂而基于植被生理生态过程的模型能够准确地模拟植被对不同气候情景下的响应，这也成为研究森林生产力动态变化的重要方法[5⁃⁃6]，其中BIOME⁃BGC模型是典型的过程模型，它是从植物机理出发而建立的植被净初级生产力的机理模型，在研究大尺度植被净初级生产力和全球碳循环过程中被广泛应用[7]㊂有研究发现，全球气候变化对森林生态系统产生的影响在中高纬度地区表现得更为显著[8]，而我国东北地区处于中高纬度地区，是我国气候变暖影响最显著的地区之一[9]㊂
本研究在对BIOME⁃BGC模型进行本地参数化以及验证后，模拟1980 2013年间吉林汪清林业局长白落叶松人工林的生长变化，明确了影响该地区生态系统净初级生产力的主要气候限制因子，论述了长白落叶松林对区域气候变暖的响应，并通过模型模拟了在未来不同气候情景下NPP的变化特征，旨在为长白落叶松林的科学经营和管理提供理论依据㊂
1 研究区概况
研究地点位于吉林省汪清林业局金沟岭林场(130°05′~130°20′E㊁43°17′~43°36′N)，属于长白山系老
爷岭山脉雪岭支脉，海拔550~1100m㊂属季风气候，全年平均气温3.9℃，积温2144℃，年降雨量为600~700mm，多集中在7月份，植物生长期为120d左右㊂林内优势树种为长白落叶松，主要伴生树种有云杉(Picea jezoensis)㊁冷杉(Abies nephrolepis)㊁木槭(Acer mono)㊁水曲柳(Fraxinus mandschurica)等㊂地貌属低山丘陵地，土壤类型以暗棕壤为主㊂2 模型与方法
2.1 BIOME⁃BGC模型简介
BIOME⁃BGC模型是由FOREST⁃BGC模型演变而来，是用来模拟全球和区域生态系统碳㊁氮和水循环的生物地球化学循环过程模型[10]㊂模型主要驱动数据分为3类：气候日变化数据㊁样地参数及植被的生理生态参数㊂模型模拟包括2个阶段:Spin⁃up 模式和常规模式㊂Spin⁃up模式过程是为了使模型的状态变量达到稳定状态，主要过程是根据已设定的植被生理生态参数，然后运用工业革命前CO2浓度值㊁氮沉降值以及研究样地的气象数据进行长期模拟，直至达到稳定状态㊂常规模式是运用实际的气象数据和CO2浓度数据模拟生态系统的碳水动态变化㊂BIOME⁃BGC模型根据不同的生态系统类型，将自然植被划分为落叶阔叶林㊁常绿阔叶林㊁常绿针叶林㊁灌木林㊁落叶针叶林㊁C3草地和C4草地7种类型，不同类型对应有不同的生理参数文件[11]㊂2.2 数据来源与处理
本研究采用汪清林业局金沟岭林场3块长白落叶松林纯林样地的历年实测生产力数据，对BIOME⁃BGC模拟的NPP年际变化进行验证㊂3块长白落叶松林林龄在48~50a之间，林相较好㊂样地面积在0.078~
0.250hm2之间，数据为1988 2010年的观测数据，复测期为2~3年㊂3块长白落叶松林样地1988 2010年实测生产力数据由中国林业科学研究院资源信息研究所提供㊂每次调查的因子包括树种㊁5cm以上树木的胸径㊁林分平均高和立地因子㊂样地NPP数据通过该区主要树种的生物量方程和调查间隔计算获得㊂BIOME⁃BGC模型所需的气候驱动数据包括：最高温度㊁最低温度㊁平均温度㊁降水量㊁饱和水汽压差和短波辐射，这些数据来自国家气象信息中心，利用距离3块样地最近的国家基准气候站延吉气象站气象数据，通过山地气候模型MT⁃CLIM估算得到㊂研究样地1980 2013年区域气候分析所需的气象资料来自国家气象信息中心，通过1980 2013年间的年均气温和降水量值，分别得到研究区域33年的温度和降水量的时间平均值，再求出研究区域年均温度和降水量值分别对其时间平均值的偏差，得到该地区的年均温度和降水量距平，用于分析研究区域内气候变化㊂模型所需样地参数：海拔高度㊁坡度㊁土壤机械组成㊁土壤自然含水率等均采用实地调查和测定的方式获取(表1)㊂BIOME⁃BGC模型中所需生理生态参数部分采用和借鉴模型中提供的落叶针叶林参数，由于模型并没有单独针对长白落叶松林生态系统而提供参数，为
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了使模型能够更精准地模拟长白落叶松林生态系统净初级生产力，通过查阅文献出模型所需要的各
项生理生态参数，通过这些参数来驱动模型计算长白落叶松林NPP㊂本文中使用的长白落叶松生理生态参数见表2㊂
表1 长白落叶松林样地概况Tab.1 Survey of L.olgensis stands
样地号Plot No.
海拔
Elevation/m
面积
Area/hm2
林龄
Age/a
林分密度
Stand density/(tree㊃hm-2)
土壤机械组成Soil mechanical composition/%
砂粒Sand粉粒Silt粘粒Clay
土壤自然含水率
Soil moisture content/%
税种核定17600.0785045239372427.7 26600.2504837241372224.2 36400.2034841538392324.3
表2 长白落叶松的BIOME⁃BGC模型参数值
Tab.2 Ecophysiological values of L.olgensis used to parameterize BIOME⁃BGC 类别Classification参数Parameter值Value
年更新与死亡率Yearly turnover and mortality 叶与细根周转率Leaf and fine root turnover0.50[12]活立木周转率Live wood turnover0.70
整株植物死亡率Whole plant mortality0.005火烧死亡率Fire mortality0
碳分配比例Carbon allocation 新生细根与叶片的碳分配比New fine root carbon to new leaf carbon all
ocation1.0[13]新生茎与叶片的碳分配比New stem carbon to new leaf carbon allocation2.2[13]新生木质组织与所有木质组织的碳分配比New live wood carbon to new total wood carbon allocation0.1[13]粗根与茎的碳分配比Coarse root carbon to stem carbon allocation0.23[13]
碳氮比Carbon to nitrogen ratio 叶片碳氮比Leaf carbon to nitrogen ratio25.8[14]叶片枯落物碳氮比Litter carbon to nitrogen ratio111.9[14]细根碳氮比Fine root carbon to nitrogen ratio42.0[15]活立木碳氮比Live wood carbon to nitrogen ratio42.0[15]枯死木碳氮比Dead wood carbon to nitrogen ratio442[16]
易分解物质㊁纤维素和木质素比例Allocation of labile,cellulose and lignin 细根中易分解物质所占比例Fine root labile proportion/%34
全球三大动漫细根中纤维素所占比例Fine root cellulose proportion/%44
细根中木质素所占比例Fine root lignin proportion/%22叶片枯落物中易分解物质所占比例Leaf litter labile proportion/%39[17]叶片枯落物中纤维素所占比例Leaf litter cellulose proportion/%44[17]叶片枯落物中木质素所占比例Leaf litter lignin proportion/%17
枯死木中纤维素所占比例Dead wood cellulose proportion/%71
什么电动车好枯死木中木质素所占比例Dead wood lignin proportion/%29
叶片与冠层参数Parameter of leaf and canopy 比叶面积Specific leaf area/(m2㊃kg-1)8.2叶表面积与投影叶面积比All sided to projected leaf area index ratio2.6阴生与阳生叶比叶面积比例Shaded to sunlit specific leaf area ratio2.0截留系数(每天)Daily water interception coefficient0.045消光系数Light extinction coefficient0.51 Rubisco氮含量与叶片氮含量比Fraction of leaf nitrogen in Rubisco3.3
就业形势好的专业导度㊁水势和饱和水汽压差Conductance,water potential and VPD 最大气孔导度Maximum stomatal conductance/(m㊃s-1)0.0022[18]表皮导度Cuticular conductance/(m㊃s-1)0.00006边界层导度Boundary layer conductance/(m㊃s-1)0.09
气孔开始缩小时叶片水势Leaf water potential at initial g smax reduction/KPa-700气孔完全闭合时叶片水势Leaf water potential at final g smax reduction/KPa-2600气孔开始缩小时饱和水汽压差Vapor pressure deficit at initial g smax reduction/Pa800[18]气孔完全闭合时饱和水汽压差Vapor pressure deficit at final g smax reduction/Pa3200[18]
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第9期何丽鸿等：长白落叶松林生态系统净初级生产力对气候变化的响应
2.3 未来气候变化情景
为了预估我国东北地区未来气候变化对长白落叶松林生态系统NPP的影响，本文选用IPCC‘气候变化国家评估报告“[19]中SRES A2和B2排放情景下中国东北地区21世纪中期的气候变化场景，其中
A2排放情景下,CO2浓度将升高至620μmol/mol，温度升高3.8℃，降雨量增加5%;B2排放情景下, CO2浓度将升高至524μmol/mol，温度升高3.4℃，降雨量增加8%㊂以1961 1990年期间气候变化为基准，分别模拟2041 2070年期间在SRES A2和B2排放情景下，长白落叶松林生态系统对气候变化的响应㊂为了能够区分SRES A2和B2排放情景下大气CO2浓度倍增㊁温度升高和降水量增加三者的相对重要性，定义了3个变量组合下的不同模式，对其分别进行模拟(表3)㊂
表3 不同未来气候变化情景Tab.3 Climate change scenarios for different combinations
气候变化情景Climate change scenarios
排放情景
Emission scenarios
CO2含量
CO2concentration
温度
Temperature
降水量
Precipitation
C0T0P0不变Unchange不变Unchange不变Unchange
C1T0P0A2620μmol/mol不变Unchange不变Unchange
B2524μmol/mol不变Unchange不变Unchange
C0T1P0A2不变Unchange+3.8℃不变Unchange
B2不变Unchange+3.4℃不变Unchange
C0T0P1A2不变Unchange不变Unchange+5%
B2不变Unchange不变Unchange+8%
C0T1P1A2不变Unchange+3.8℃+5%
B2不变Unchange+3.4℃+8%
C1T1P0A2620μmol/mol+3.8℃不变Unchange
B2524μmol/mol+3.4℃不变Unchange
C1T0P1A2620μmol/mol不变Unchange+5%
B2524μmol/mol不变Unchange+8%
C1T1P1A2620μmol/mol+3.8℃+5%
B2524μmol/mol+3.4℃+8%
3 结果与分析
李炜 苏醒3.1 模型验证
选用吉林汪清林业局金沟岭林场的3块长白落叶松林样地1988 2010年实测数据，林龄在48~ 50a，通过计算得到长白落叶松林净初级生产力结果㊂同时使用BIOME⁃BGC模型对这3块样地进行了NPP模拟，再对二者进行相关性分析发现(图1),3块样地模拟的NPP与样地实测NPP呈极显著相关关系(r=0.95,P<0.001)，方差分析进一步表明，模拟的NPP与实测NPP之间无显著差异(P=0.50)㊂这说明BIOME⁃BGC模型经过参数化以后可以较好地模拟长白落叶松林生态系统NPP 的大小㊂
为了进一步验证BIOME⁃BGC能否较好地模拟NPP的时间动态变化，本研究通过3块样地中复测的NPP数据，采用3次自然样条插值法得到
1988
图1 基于BIOME⁃BGC模拟3块长白落叶松林样地
NPP与实测NPP的比较
Fig.1 Comparisons between the L.olgensis forest NPP simulated by BIOME⁃BGC model and the measured data in three sample plots 2010年间逐年的NPP数据，并分析了3块长白落叶松林样地模拟与实测NPP在1988 2010年之间的
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关系㊂如图2所示，模拟NPP 与实测值的年际变化波动趋势基本一致，通过相关性分析发现,3块长白落叶松林样地模拟的NPP 与实测值之间都有显著的相关关系(P <0.05)㊂同时对3块样地模拟NPP 与实测值进行相对误差分析发现,3样地的相对误
差波动范围分别是0.47%~17.38%㊁0.44%~
17.36%和0.60%~18.17%㊂这些结果表明,BIOME⁃BGC 模型经过参数化后可以较好地模拟长白落叶松林NPP 的变化趋势
㊂
图2 1988 2010年3块长白落叶松林样地模拟NPP 与实测值的年际动态变化
Fig.2 Inter⁃annual change of the L.olgensis forest simulated NPP and the measured data in three sample plots during the period of 1988 2010
3.2 区域气候资料分析
通过金沟岭林场在1980 2013年间的年均气温和降水量值，分别得到该区域33年的温度和降水量的时间平均值，再求出该区域年均温度和降水量值分别对其时间平均值的偏差，即得到该地区的年均温度和降水量距平(图3)㊂在1980 2013年期间，金沟岭林场地区气温波动较大，年均气温为6.2℃，变化范围为5.2~7.2℃，并且年均温以0.02℃/a(P <0.01)的速度递增㊂在1980㊁1984和1987年，年均温度相对较低，之后除了2000和2012年外，其他年份的年均气温都基本高于该地区的长期平均水平(1980 2010年)，而且年均气温在
1987 1989年和2000 2004年期间明显上升；在此期间，降水变化趋势较为复杂，年际间的波动幅度较大，年均降水量为534.9mm，降水量最低的年份是2011年，仅为319.7mm，而降水量最高的年份是2000年，为856.8mm，降水量最高值和最低值相差321.9mm㊂3.3 长白落叶松林NPP 年际变化与区域气候变化关系
根据BIOME⁃BGC 模拟结果表明(图4),3
块长图3 1980 2013年研究区域内年均温度距平和
降水量距平的变化
Fig.3 Inter⁃annual variations in mean temperature and precipitation
anomaly in the study area during the period of 1980 2013
白落叶松林样地在1980 2013年间的NPP 均值波动范围为286.60~566.27g /(m 2㊃a)，年平均NPP 为477.74g /(m 2㊃a)，并且在1980 2013年间,3块样地NPP 以1.30g /(m 2㊃a)的速率整体呈现下降趋势，最小值出现在2011年(286.60g /(m 2㊃a))，最大值出现在1995年(566.27g /(m 2㊃a))㊂
分析在1980 2013年间BIOME⁃BGC 模拟的长
佟丽娅什么时候离的婚白落叶松林NPP(3块样地平均值)与气候因子的关
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