第１２卷第４期华南热带农业大学学报２００６年１２月Ｖｏｌ．１２Ｎｏ．４ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＳＯＵＴＨＣＨＩＮＡＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹＯＦＴＲＯＰＩＣＡＬＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＥＤｅｃ．２００６
广义的兰花是兰科植物的总称，石斛兰、卡特兰、蝴蝶兰、春兰等都属于兰科植物。兰花花艳丽，花姿优美，是花卉市场的主流产品，市场需求量具大。兰科植物的营养生长期较长，营养生长期的长短取决于不同的属、种或杂交种。例如：Ａｒａｎｄａ（蜘蛛兰属Ａｒａｃｈｎｉｓ×万代兰属Ｖａｎｄａ）开花需要３～５年；卡特兰属Ｃａｔｔｌｅｙａ和兰属Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ需３～４年；石斛属Ｄｅｎｄｒｏｂｉｕｍ需２～３年；蝴蝶兰属Ｐｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓ杂交种需１～２年。万代兰属Ｖａｎｄａ需２～３年。因此，缩短兰科植株的开花年限，已成为植物生理学家的研究热点。
研究兰科植物的开花过程，阐明其调控机理，无论在理论上还是在应用上都具有重要意义。理论上，以便详细分析控制开花的各组成过程的生理生化，最终目的是揭示控制这些特定过程的机制。应用上，研究影响兰花开花的因素后，可以人工控制其开花，缩短兰科植物的开花年限，提早开花。
试管兰花一年四季都有花蕾形成，用组织培养方法研究诱导兰花花芽发端并发育成开花植株，有助于进一步了解花的发育过程。最初，兰花试管开花的研究工作是法国的ＪｕｌｉｅｎＣｏｓｔａｎｔｉｎ教授（１８５７～１９３６）进行的，他在研究中发现兰花在缺少菌根时可以促进开花。随后，美国康奈
尔大学植物生理专家ＬｅｗｉｓＫｎｕｄｓｏｎ教授（１８８４～１９５８），为了研究植株试管开花，Ｋｎｕｄｓｏｎ于１９２０年１０月２０日，在培养瓶中播下Ｌａｅｌｉｏｃａｔｔｌｅｙａ（卡特兰属Ｃａｔｔｌｅｙａ×蕾丽兰属Ｌａｅｌｉａ）的种子，培养期间小苗生长缓慢。直到１９２１年８月４日，小苗长出两片叶子，并开始生根。此时，Ｋｎｕｄｓｏｎ把小苗转瓶到无糖的Ｂ培养基中，小苗依然生长的很慢。１９２３年１２月２２日，Ｋｎｕｄｓｏｎ把２英寸高，有数片叶子的单株小苗移至培养瓶中（容量为１２公升的瓶中含有４公升的１／２Ｂ培养液），放在温室培养。植株生长良好，也无污染。到１９２７年６月时，小苗开始受到污染，污染源主要是绿藻（Ｃｈｌｏｒｅｌｌａｓｐ．）、苔藓和类似于青霉菌的污染物。据Ｋｎｕｄｓｏｎ观察，这些污染物不影响苗的生长，而且在１９２８年１１月，有两朵花正常开放。从播种到开花，共计８年时间。整个过程不能确定开花是自发的生理现象，还是某些物质诱导或促进的结果［１］。
本文将对兰科试管开花方面的一些研究成果作一简述。
１对不同类型兰花苗试管开花的研究
１．１实生苗
兰花试管开花的许多报道都是关于实生苗（在培养基中播种，种子萌发而形成的苗）。通常，大多数用于种子萌发的培养基中只是含有矿质元素和蔗糖。有时偶尔会添加维生素、激素、和一些附加物质
（例：香蕉汁）。这表明兰花实生苗的试管开花不是植物激素、维生素或植物生长物质诱导的结果。
兰花实生苗试管开花具有偶然性，而不是由某种特定因素而诱导。当然，ＮＡＡ（或其它生长素），ＢＡ（或其它细胞分裂素），亚精胺（或其它多胺），ＡＢＡ或乙烯可能对诱导开花有一定的作用。但是，
兰花试管开花研究进展
陈肖英徐明全郑平赵贵林
（深圳市农科植物克隆种苗有限公司广东深圳５１８０４０）
摘要阐述兰科植物试管开花研究的一些进展，着重介绍实生苗、组培苗以及环境、营养条件、培养基附加成分等因素对开花的影响。
关键词兰科植物试管开花研究进展
中图分类号Ｓ６８２．３１
华南热带农业大学学报第１２卷
种子萌发和实生苗生长的培养基中几乎从不添加上述的物质成分，而这些实生苗依然可以开花。１．２组培苗
Ｍｏｒｅｌ（１９６０）利用植物组织培养技术将兰花分生组织诱导形成原球茎并分化成植株，导致兰花栽培技术变革，建立了兰花工业。王熊（上海植生所）等人于１９７３～１９７４年用建兰（大一白）建立了快速无性繁殖系，并发现试管幼苗开花现象［２］。１９７９年重新建立秋兰和春兰快速无性繁殖系，并探讨花芽分化规律，已能诱导秋兰试管苗一年四季都有花蕾形成。从植株形成到花朵开放最短只需两个月［３］。这为我国“兰花工业”开辟了新的技术途径。１９８８年，王熊等又成功诱导出素心建兰的试管开花［４］。在此之前，用组织培养方法研究诱导兰花花芽分化并发育成开花植株，尚未见报道。中国兰花的开花问题更无研究。
试管开花的组培苗主要包括：（１）建兰Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍｅｎｓｉｆｏｌｉｕｍ，春兰Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍｇｏｅｒｉｎｇｉｉ（这些是最早关于兰花组培苗试管开花的报道，主要从事此项研究工作的是上海植生所的王熊）；（２）Ｄｏｒｉｅｌｌａ变种（五唇兰属Ｄｏｒｉｔｉｓ和尖囊兰属Ｋｉｎｇｉｅｌｌａ的人工杂交种，常被认为是Ｄｏｒｉｔａｅｎｏｐｓｉｓ，因为Ｋｉｎｇｉｅｌｌａ与Ｐｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓ同义［５，６］；（３）文心兰属Ｏｎｃｉｄｉｕｍｖａｒｉｏｓｕｍ［７］；（４）蝴蝶兰Ｐｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓ杂交种［８］；（５）石斛属ＤｅｎｄｒｏｂｉｕｍＳｏｎｉａ［９］。
２植物生长调节剂对试管开花的影响研究
２．１细胞分裂素
Ｇｏｈ［１０～１２］研究了单茎型兰花（ＡｒａｎｄａＤｅｂｏｒａｈ）整体植株花芽诱导和发育的调节作用，观察到６－ＢＡ不仅促进花芽发端而且促使花芽发育成熟并开花；Ｇｏｈ和Ｙａｎｇ［１３］和Ｇｏｈ［１２］报道６－ＢＡ促进石斛兰花整体植株的花芽发端。铁皮石斛Ｄｅｎｄｒｏｂｉｕｍｃａｎｄｉｄｕｍ［１４］，Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ［３］，ＤｅｎｄｒｏｂｉｕｍＭａｄａｍｅＴｈｏｎｇ－Ｉｎ［９］，这些研究也发现培养基中加ＢＡ时，可诱导植株开花。Ｄｅｎｄｒｏｂｉｕｍｈｕｏｓｈａｎａｓｅ［１５］，也系统地报道了种子到开花的整个生长过程，所用的激素主要是ＢＡ和２，４－Ｄ，ＺＴ。将Ｐｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓ的花茎节间的不定芽培养在含ＢＡ的Ｈｙｐｏｎｅｘ的培养基中，后继代在含ＢＡ的Ｖａｃｉｎ－Ｗｅｎｔ培养基中，苗龄为９个月的小苗，７０％以上有花芽形成，１０％的花芽开花［６］。
Ｄｕａｎ和Ｙａｚａｗａ［５］研究×ＤｏｒｉｅｌｌａＴｉｎｙ（五唇兰属Ｄｏｒｉｔｉｓｐｕｌｃｈｅｒｒｉｍａ×Ｋｉｎｇｔｅｌｌａｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅｎｓｉｓ）的试管开花时，发现在下述两种培养条件下生长的植株，ＢＡ均不能诱导其花芽形成。（１）在无糖的ＶａｃｉｎＷｅｎｔ培养基；（２）Ｈｙｐｏｎｅｘ培养基。这表明为了使ＢＡ诱导花芽形成，适宜的营养条件必须满足。
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另外把经过ＢＡ诱导形成花芽的植株转瓶培养在含ＢＡ的ＶａｃｉｎＷｅｎｔ或Ｈｙｐｏｎｅｘ培养基中，花芽不能开放，而转到无ＢＡ的Ｈｙｐｏｎｅｘ培养基中，花芽可以开花。这表明ＢＡ诱导花芽的形成，但抑制其正常开花；（３）激动素、玉米素、２ｉＰ不能诱导花芽形成。ＴＤＺ可缩短营养生长期２～３年［１６］。２．２生长素和赤霉素
Ｇｏｈ［１０，１７］在兰花Ａｒａｎｄａ与石斛兰花上观察到ＩＡＡ阻止花芽形成。王熊（１９８４）将经诱导的Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍｅｎｓｉｆｏｌｉｕｍ小苗再转入含ＮＡＡ的培养基中生长，出现畸形花或花芽枯萎死亡。Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍｎｉｖｅｏ－ｍａｒｇｉｎａｔｕｍＭａｋ试管开花研究中发现，ＮＡＡ本身不诱导开花，而生长素抑制剂２，３，５－三碘苯甲酸抑制开花［１８］。高浓度的ＧＡ延缓开花，ＰＢＺ（抗ＧＡ剂）完全抑制细胞分裂素或根修剪诱导开花的作用［１８］。
２．３ＡＢＡ和乙烯
胁迫或生长抑制可能对于试管开花有影响。在兰花的离体条件下，ＡＢＡ对诱导花芽形成有明显影响，经过适合的浓度及合适的时间预处理，再转入含有６－ＢＡ的培养基上，对花芽诱导有促进作用［１９］。研究发现，如果先将铁皮石斛原球茎在加０．５～１．５ｍｇ／ＬＡＢＡ的培养基上培养１５～２０ｄ，再转到ＭＳＢＡ培养基上，可以得到很高的成花率（平均８２．８％，有些试验中达
到１００％）。说明内源ＡＢＡ的增加在花诱导的早期阶段中可能起重要的作用［１４］。用ＡＢＡ和乙烯（与胁迫或生长抑制相关的激素）处理石斛属Ｄｅｎｄｒｏｂｉｕｍ和文心兰属Ｏｎｃｉｄｉｕｍ，加速了营养生长向生殖生长的转变。
培养实生苗的容器中，测得乙烯含量增加。因此，在某些情况下，可能是乙烯诱导植株试管开花。乙烯促进开花植株衰老，通常在培养基中加入
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第４期
活性碳，通过活性碳的吸附作用减少乙烯含量。
３其它条件对试管开花的影响研究
３．１附加物
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将椰子汁、香蕉汁、西红柿汁等其它附加成分（可能含有生长调节物质）加入到种子萌发的培养基中，但并不能说明这些附加成分就是诱导因子。因为添加这些附加物后，小苗试管开花无明显提高［５］。
亚精胺［１４］，赖氨酸［２０］，六氢吡啶羧酸［２１］和高铁［２２］，都被报道有促进开花的作用，但这些物质不能诱导Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ开花［１８］。多胺与激素之间的关系仍不清楚。
在研究其它植物中发现糖与诱导开花有关［２３］，观察发现糖可以促进戊糖磷酸途径的循环，这可能也与光和春化作用相关。在种子萌发和小苗培养过程中，培养基中都含有糖，通常使用的是蔗糖。蔗糖经高压灭菌后分解，或被小苗分解成葡萄糖和果糖。有时，也使用其它糖类，但比较少。在秋兰（Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍｅｎｓｉｆｏｌｏｉｕｍ）的研究中发现，改变糖源，提高激素浓度能使根状茎上的营养芽变成花芽［１９］。铁皮石斛离体开花研究中发现在培养基中加入葡萄糖，使芽形成的时间提早，成花率增加［１４］。Ｄｕａｎ和Ｙａｚａｗａ［５］研究×ＤｏｒｉｅｌｌａＴｉｎｙ时，在培养基中（不含ＢＡ）加入２５ｇ／Ｌ的蔗糖，不诱导花芽形成；在含ＢＡ的培养基中，改变糖浓度１０ｇ／Ｌ，８０ｇ／Ｌ，大多植株仍无花芽形成。表明ＢＡ诱导花芽形成时，糖浓度的大小是重要影响因子。因此，除了兰花中极少数种，糖诱导开花具有普遍性。
３．２营养条件
营养水平及之间的配比影响试管开花。ＮＨ４／ＮＯ３的比值，营养成分的浓度（高盐的Ｍｕｒａｓｈｉｇｅ－Ｓｋｏｏｇｍｅｄｉｕｍ与低盐的ＶａｃｉｎａｎｄＷｅｎｔ）对开花都有影响。减少Ｍ
Ｓ培养基中氮的含量促进花芽形成；高比值的ＮＨ４－Ｎ／ＮＯ３－Ｎ有利于花芽形成［５］。培养基中含高水平的氮，会抑制花芽形成［６］。ＢＡ诱导开花的百分率为４０％（处理后９０ｄ内），当ＢＡ、调节氮，磷和进行根修剪共同使用时，开花率高达９７．５％。但仅调节氮，磷的含量，或只进行根修剪，其诱导开花的作用不明显［１８］。表明植株的营养条件在很大程度上影响着对开花机制的敏感性。３．３根
不同的实验材料（原球茎、无根小苗、有根的完整小植物），花芽形成存在差异。发现多数成花实验中，根的形成完全或部分受到抑制。这不足以说明根本身对花芽形成起抑制作用，而只能说明有根的小植物作为一个完整的植物体，由于其自身的调节作用，对外源激素处理的敏感性显然比原球茎和无根小苗要低［１４］。
在对Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍｎｉｖｅｏ－ｍａｒｇｉｎａｔｕｍＭａｋ试管开花研究中，当６－ＢＡ，根修剪，增加Ｐ，减少Ｎ，这些因子联合应用时，９０ｄ内，几乎１００％的植株开花。而不修剪根时，开花率明显下降。一些木本植物中，根修剪可以促进开花。高等植物的根部是合成细胞分裂素的部位，而烟草根部释放的信号物质有抑制开花的作用。所以，单独使用根修剪时，诱导开花的作用（虽然诱导率很低），但可以推测是由于通过根修剪去除根部抑制开花的信号物质的结果［１８］。
３．４光周期
日照长度影响许多种植物的试管开花［２４，２５］。一些兰花具有光周期现象［２６］，适宜的光周期会诱导这些植物开花。Ｅｃｏｎｏｍｏｕ和Ｒｅａｄ［２７］报道光照直接或间接地影响试管内植株的生长。Ｗａｎｇ［２８，２９］发现当Ｐｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓ植株生长在低温条件下，适宜的光照促进Ｐｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓ花茎抽出。
光周期很大程度上并不是开花的诱导因子。原因如下：（１）全球范围内，数以百万计的实生苗和组培苗生长在不同的光照和光周期环境下［３０］，若适宜的光周期可以诱导开花，依次可推得，很多实生苗和组培苗将会在试管开花。（２）在很多试管开花的属，种间，种内杂交种里，石斛Ｄｅｎｄｒｏｂｉｕｍ、Ｌａｅｌｉｏｃａｔｔｌｅｙａ（卡特兰属Ｃａｔｔｌｅｙａ×蕾丽兰属Ｌａｅｌｉａ）、蝴蝶兰Ｐｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓ（包括种和杂交种）具有光周期现象［２６］。它们无论是实生苗还是组培苗，在不同的条件下，都有试管开花的现象。这表明它们对光周期无特定要求。对于Ａｒｅｔｈｕｓａｂｕｌｂｏｓａ的实生苗开花，光周期起一定的作用。因为把春化后的球茎从黑暗处转移到光周期为１６ｈ的环境下，发现在第６个节间处有花芽形成［３１］。
３．５温度
陈肖英等：兰花试管开花研究进展２９
华南热带农业大学学报第１２卷
影响和／或诱导成花的温度条件类型有：低温（含春化作用）、高温（含热击处理）、昼夜温差等。温度对成花的诱导作用有时可为其它因子所替代，如：光周期、ＧＡ、乙烯、缺氧、ＤＮＡ甲基化抑制剂等。温度处理对成花的诱导和促进效应，即使在形态上已有所反应，在一定外界条件影响下仍然可被消除或逆转［３２］。
Ａｒｄｉｔｔｉ［３３，３４］报道同一种的卡特兰的兰花，诱导其开花的光周期反应会因温度变化的影响而表现不同。光周期或低温对兰花开花的诱导影响，可能是通过植物内源激素起调节控制作用。
关于春化诱导其它植物开花的报道较多［２３，３５］。即使春化诱导Ａｒｅｔｈｕｓａ［３１］和Ｃａｌｙｐｓｏ［３６］的实生苗开花，而低温诱导组培苗试管开花的可能性很小，低温不能诱导Ｐｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓ试管开花［６］。试管开花的许多属（Ａｒｅｔｈｕｓａ，Ｃａｌｙｐｓｏ，Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ，Ｄｅｎｄｒｏｂｉｕｍ，Ｏｎｃｉｄｉｕｍ，Ｐｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓ，Ｓａｒｃｏｃｈｉｌｕｓ）包括一些具有温周期的种，它们通常持续培养在高温，即无低温的诱导作用。
３．６ｐＨ和螯合作用
其它植物的开花，ＰＨ值似乎对其有影响。例如，十字花科的欧洲油菜Ｂｒａｓｓｉｃａｎａｐｕｓ
培养在含有苯氨基嘌呤（ＢＡ，ＢＡＰ）的培养基中，ｐＨ值为３．９～４．６时，诱导开花率高［３７］。
ＥＤＴＡ诱导一些植株的开花［２３］，种子萌发的培养基中常含有ＥＤＴＡ，其作用主要是螯合离子。在配置营养液时，用Ｆｅ－ＥＤＴＡ取代ＦｅＳＯ４・７Ｈ２Ｏ［７］。
４结语
开花是植物发育过程中重要的阶段，人们对此已经研究了近一个世纪。其中成花转变是复杂的生理现象，即植物由营养生长状态转向生殖生长状态，包括外界条件（光、温、水、肥等）及内部状况（植物年龄、激素平衡等）的影响及其相互间的作用。完成此转变后，当条件适宜时，花芽正常发育。研究兰科植物的试管开花过程，阐明其调控机理无论在理论上还是在应用上都具有重要意义。通过兰花试管开花的研究，对影响兰花开花的各个影响因子有较深入的了解，对于大田生产均有指导意义。
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铁面歌女结局
３０
第４期
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２５ＡｌｔａｍｕｒａＭＭ，ＰａｓｑｕａＧ．Ｆｌｏｗｅｒｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｖｉｔｒｏｉｎａｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｓｈｏｒｔ－ｄａｙｔｏｂａｃｃｏ：ｉｎｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄａｎｄｉｎｆｒｕｃｔｅｓｃｅｎｃｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅ
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学习方法２８ＷａｎｇＹＴ．Ｐｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓｏｒｃｈｉｄｌｉｇｈｔｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｄｕｒｉｎｇｔｈｅｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆｓｐｉｋｉｎｇ．ＨｏｒｔＳｃｉｅｎｃｅ，１９９５，３０：５９～６１２９ＷａｎｇＹＴ．Ｐｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓｌｉｇｈｔｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓａｎｄｓｃｈｅｄｕｌｉｎｇｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇ．Ｏｒｃｈｉｄｓ，１９９７，６６：９３４～９３９
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陈肖英等：兰花试管开花研究进展
ＲｅｓｅａｒｃｈＡｄｖａｎｃｅｓｏｎＦｌｏｗｅｒｉｎｇｉｎＶｉｔｒｏｏｆＯｒｃｈｉｄ
ＣｈｅｎＸｉａｏｙｉｎｇＸｕＭｉｎｇｑｕａｎＺｈｅｎｇＰｉｎｇＺｈａｏＧｕｉｌｉｎ
（ＳｈｅｎｚｈｅｎＮｏｎｇｋｅＰｌａｎｔＣｌｏｎｅＣＯ．Ｌｔｄ．，Ｓｈｅｎｚｈｅｎ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，５１８０４０）
ＡｂｓｔｒａｃｔＴｈｉｓｐａｐｅｒｒｅｖｉｅｗｓｔｈｅａｄｖａｎｃｅｓｉｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｆｌｏｗｅｒｉｎｇｉｎｖｉｔｒｏｏｆｏｒｃｈｉｄ，ｗｉｔｈｔｈｅｆｏｃｕｓｏｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｏｒｃｈｉｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ｐｌａｎｔｌｅｔｓｐｒｏｄｕｃｅｄｔｈｒｏｕｇｈｔｉｓｓｕｅｃｕｌｔｕｒｅ，ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ，ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ａｎｄｍｅｄｉａａｄｄｉｔｉｖｅｓｏｎｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｏｆｏｒｃｈｉｄ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓｏｒｃｈｉｄｆｌｏｗｅｒｉｎｖｉｔｒｏ
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