—以哺乳动物为例
摘要：在自然环境中，冬眠动物的活动具有明显的周期规律,动物的冬眠是一种随季节性变化而变化的生理活动。在寒冷和食物缺乏的冬季,冬眠能够节约大量能量,因此冬眠是保证动物成功越冬的有效方式。但是,不同的动物在行为和生理上的表现具有很大差异。近几年来研究最多的是哺乳动物的冬眠。因此结合最近国内的一些研究结果,本文阐述了哺乳动物冬眠的定义、冬眠的分类、哺乳动物冬眠期间的行为和生理表现以及影响哺乳动物冬眠的因素,同时也展望了哺乳动物的冬眠在未来科学领域中的研究价值。
关键词：哺乳动物 冬眠 行为 影响因素 生理表现
具有冬眠习性的物种范围很广,包括哺乳类、鸟类、爬行类、两栖类、鱼类、无脊椎动物、脊椎动物甚至植物。在生态系统中,温度是最重要非生物因子之一,适应环境温度将是生物体适应进化的重大挑战。冬眠是几十年来生理生态学领域研究的热点问题。
1、冬眠的定义
冬眠(hibenration)通常是指动物在麻痹或昏睡的状态下越冬。在寒冷和食物短缺的冬季,大多数冬眠动物不进食,也不活动,进人睡眠状态[1]。冬眠过程中,动物代谢率可以降低到接近于常温状态的1%，体温、心率、呼吸频率等都降到极低的水平[2]。2003年,国际生理学会热生理学专业委员(I-UpSThermalCommission)的专家这样定义冬眠:冬眠是一些动物在冬季出现的一种非活动状态,此时动物的体温和代谢率降低[3]；冬季过后，动物恢复活动状态，体温和代谢率恢复到正常水平。但是最新的研究发现，生活在热带的一些动物在环境温度高于30℃时仍然表现出冬眠现象，此时动物的体温并没有显著降低，因此，低体温现象不应该再包括在冬眠的定义之中了[1]。由此可见:冬眠是一种受调节的低代谢现象,此时动物的体温不一定降到很低。在冬眠期间，处于昏睡状态的动物还能够自发地激醒,将代谢率恢复到正常水平[4]。
2、冬眠的分类
冬眠可分为入眠、深眠和出眠3个阶段。入眠动物体温开始降低到稳定地接近环境温度的过程，大约需要一到数日。
2.1入眠
入眠的外界刺激因素主要是温度。各种动物入眠的环境温度上限相差很大：蝙蝠是24～28℃、刺猬27℃左右、黄鼠20～22℃、仓鼠9～10℃。光照、食物及饮水的供应也影响入眠[5]。入眠的内部因素主要是体重。一般认为，体重迅速增加直到较稳定地停留在较高水平，则是动物已具备入眠的内部条件。否则环境温度虽低但动物仍不入眠。待体温调定到接近环境温度后，便进入深眠。。
2.2深眠
此阶段长短不定，一般可达数月之久。这时的生理状态发生极大变化。呼吸明显减少。。在此阶段有时还出现一种间歇式呼吸，即在短时期较快地连续呼吸之后有一个较长的停息。与恒温动物不同，冬眠动物的间歇性呼吸属于正常的生理状态。与此同时，循环系统亦发生显著变化，心率极度减慢，冬眠蝙蝠的心率由正常的每分钟330～920次降到每分钟30次,蜂鸟由每分钟480～1200次降到每分钟48次，黄鼠由每分钟 300次降到每分钟4～7次。同时血压亦极低，仓鼠和土拨鼠的血压从常温状态的 100毫米汞柱降到50毫米汞柱,刺猬从113毫米汞柱降到35毫米汞柱[6,7]。此时外周血管广泛收缩，只有最重要的胸腔器官和脑部保持着低水平的血液循环。这样就最大限度地节约能量，从而来保证生命活动的继续。当环境的温度回
升到一定温度时，深眠动物便迅速激醒，体温回升以及各系统功能恢复到正常状态。
2.3出眠
刺猬的出眠温度约为6～9℃(2～15℃),达乌尔黄鼠约为10℃[7]。除了以这种方式自发性的激醒外，其他外因，如电、机械、寒冷或加温、化学刺激以及注射药物或激素都可以使冬眠动物激醒。激醒初期，呼吸由有规律性转变为间歇性。经过几次间歇性呼吸之后，又变成有规律性呼吸，而且频率越来越快，如刺猬可达每分钟60次，待苏醒后又趋向平静，变成每分钟36～40次。心率也一样逐渐加快到超过正常水平,然后又恢复平静,这种呼吸和心率的亢进与激醒开始时的战栗产热有关[6]。与此同时，身体前部的血管得以舒张,加强了心、肺和脑的血液循环,待身体前部恢复正常温度后，身体后部血管才开始舒张并迅速恢复至正常温度。由于这样的主动恢复体温，从而使得整个过程只需在短短的1.5～2.5小时便可使体温上升30多度而达到完全苏醒的程度。
3、冬眠期间的行为表现
哺乳动物的冬眠具有许多不同的行为和生理表现。整个冬眠过程由许多冬眠阵组成[8]。
3.1冬眠阵
哺乳动物冬眠期间的普通规律性现象之一:冬眠并非一觉睡过一个冬天,而是被一次次的自发性觉醒所中断,也就是形成一连串的冬眠阵[1]。
3.2行为表现
在每年秋季冬眠动物就会去寻冬眠的地方:中空的树干和地穴等，并在里面铺上草、秸秆、叶子和毛等作垫。在这么一个布置好的栖身之地它们会成的蜷缩着身子，耷拉着眼皮，以这种相互依偎取暖以获得最低耗能的形式度过冬天。多数哺乳动物在冬眠期间处于一种昏睡状态。但不同哺乳动物在冬眠时也会有不同的行为表现。比如,大多数熊在长达6个月的冬眠期间,不进食,也不排泄,完全处于睡眠状态[9]。然而黄鼠，虽然在整个冬眠期间不进食,但却表现出排泄行为[2]。而刺猾在整个冬眠期间并不是一直熟睡,它们中途会苏醒,并出去觅食[10]。
4、哺乳动物冬眠的生理表现
哺乳动物由于在冬眠时代谢速率的下降，心脏跳动频率和呼吸速率也处于一个较低水平，代谢率也大幅度降低[9]。
4.1体温和体温调节
体温是判别哺乳动物是否处于冬眠状态的一个重要指标。深冬眠时哺乳动物体温下降到高于环境温度2℃-3℃,并相对稳定。在严寒的冬季,体温可降到接近0℃[11,12]。冬眠时哺乳动物体温下降,并非是由于体温调节能力的丧失,深眠期间,下丘脑仍保持温度的敏感性,只是体温调节的调定点温度从38℃左右降到一个很低的水平,当体温偏离调定点温度时,即有体温调节反应。环境温度过低时,哺乳动物可以提高代谢率把体温维持在0℃以上,也有些则激醒或被冻僵[13]。
4.2动物冬眠的方式代谢
冬眠的重要意义是节能,冬眠时哺乳动物的代谢率仅为常温时基础代谢率的1/3。代谢率低补偿了食物的不足,哺乳动物在冬眠阵之间不摄食或只少量摄食。冬眠时哺乳动物主要依靠体内储存的脂肪供能,呼吸商略大于0.7。冬眠期间产生的能量的90%多消耗在激醒过程,而哺乳动物为什么以间断的形式冬眠,尚是个谜[11]。另外,冬眠动物具有丰富的褐脂肪,褐脂肪具有很强的非战傈产热能力,在冬眠激醒中可能起重要作用[4]。
4.3循环和呼吸
冬眠时,哺乳动物的心率和呼吸频率都大大降低,血压下降、心输出量减少、通气量下降。如啮齿类活跃时,心率一般在200-300次/分,而深眠时,黄鼠、土拨鼠、仓鼠的心率一般在3-10次/分[1,14]。刺激眠中哺乳动物的交感神经可引起心率增加,但是许多已有的实验结果表明：深眠期间,迷走神经对心脏没有影响。冬眠时的呼吸有两种方式,一种是缓慢的有规律性的呼吸,另一种是间歇性呼吸,即在若干次深呼吸后出现长时间的呼吸暂停,中国刺猬的呼吸暂停时可达65分钟。最值得注意的是,冬眠哺乳动物的心脏在接近0℃仍可正常搏动,黄鼠和刺猬的心室肌细胞在0℃仍保持高幅度的静息电位和动作电位,即对低温的耐受性很高,而普通恒温哺乳动物,当体温降到20℃左右时即会因发生心肌纤颤而死亡[15]。
4.4内分泌
早在1916年,Mnan就提出“多腺萎缩”是冬眠所必需的。观察表明,垂体、性腺和甲状腺一般在冬眠季前期活动降低,后期逐渐恢复,出眠时或稍后达到高峰。但近年来Mnan的概念受到新的实验结果的挑战,即这些内分泌的变化和冬眠究竟孰为因果[11]。神经内分泌研究的进展,生物
胺作为神经介质的调节作用使情况更加复杂。而另一方面,由于冬眠在发生上的多源性,实验结果的种间差别也就很大[4]。因此,冬眠的内分泌研究虽然早受注意,但迄今仍然没有一个统一的结论。
4.5神经系统和对外界刺激的反应
冬眠哺乳动物的中枢神经系统对低温的耐受性比非冬眠哺乳动物的强得多。许多冬眠哺乳动物(如黄鼠、刺渭、旱獭等),当体温为5-7℃时,仍可记录到自发的皮层电位[6]。冬眠时,有些中枢是维持活动的,如体温调节、心血管、呼吸及维持冬眠姿势的中枢等,但也有些活动是完全抑制的,如条件反射活动、翻正反射、视感反射等[15]。所以,中枢神经系统各部分受冬眠影响是很不同的[8]。冬眠时哺乳动物处于低温麻痹的状态,但是对外界刺激仍保持一定的反应能力,其反应的敏感性和强度,由于物种不同和发生时间不同而存在差异。反应通常是一阵肌肉活动,呼吸和心率增加,氧耗上升。强烈的刺激可使哺乳动物激醒[14]。
5、影响哺乳动物冬眠的因素
营养因素、环境温度和生理代谢是影响动物冬眠的主要因素，环境温度和营养因素是生理代
谢的集中反映!
5.1营养因素
食物是哺乳动物获取营养的主要方式，食物是否充足也就代表着营养元素是否丰富。食物短缺就不能维持高而恒定的体温。故而食物的短缺是哺乳动物最大的威胁。
哺乳动物在冬眠期间的主要能源物质是脂肪酸。其含量影响冬眠阵的长度和深度[9]。大量研究结果表明，饱和脂肪酸（SFA）含量高的食物使冬眠动物的冬眠阵变短。而大多数的不饱和脂肪酸（PUFA)主要影响动物的深冬眠。亚油酸，作为PUFA的一种，它可以有效地使动物的体温和代谢率降低，进而使冬眠阵的长度和深度增加。在哺乳动物冬眠期间，动物大约要丢失总体重的40%。动物觉醒后要维持较高的体温，故而能量的消费很大。并且动物的体重越大，在觉醒的过程中消耗的能量也越多。在这期间70%~80%的能量消耗发生在觉醒期间,只有20%~30%用于冬眠时的维持[16]。
5.2环境温度对冬眠的影响
有些生物学家认为外因起决定性作用,从而认为环境温度的降低是动物冬眠的重要原因.在研究中发现"刺猬处于正常时的体温比人的体温偏低。如果外界温度过低而使其直肠温度低于32.5℃"这时刺猬就要进入冬眠[1]。环境温度的高低直接影响冬眠阵的长短。温度越低，冬眠阵的长度就越长。哺乳动物的体温在此时有较大波动。
6、展 望
冬眠是哺乳动物适应环境的一种有效策略，它是一种复杂的生理现象。哺乳动物通过调节自身的体温、代谢率、心率和呼吸频率等各种生理活动来适应不同的自然环境。随着冬眠研究的扩展，研究人员发现冬眠并不仅限于北方寒带地区的哺乳动物。分布于食物充足、气候温和的热带地区的物种也存在冬眠现象[17]。近些年来，随着实验技术和生理生态学领域的发展，哺乳动物冬眠在生理生态学的研究也取得了不少新成果，而目前对于体温调节的相关研究内容也在长足发展，学者们试图给我们这样一个观点: 温度效应器可以在相对独立的环路内产生影响，协调它们的活性并且调节动物的体温，而并不需要一个统一的控制系统，具体的调节途径和方式还需要进一步的充实完善。
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