生活史对策概述
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生活史与生活史对策：
生活史（life history）意为生物从其出生到死亡所经历的全部过程，也叫生活周期(life cycle)。
生活史性状包括出生时个体大小；生长形式；成熟年龄；成熟时个体大小；后代的数量、大小、性比；特定年龄和大小的繁殖投入；特定年龄和大小的死亡规律；寿命等。
生活史对策（life history strategy）是指生物在生存斗争中获得的生存对策，也称生态对策（bionomic strategy ）或进化对策，例如生殖对策、取食对策、迁移对策、体型大小对策等
主要内容：
任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖。每个生物具有生长、维持生存和繁殖三大基本功能，生物必须采取一定的策略配置能够获得的有限资源，其核心主要强调在特定环境中提高生殖、生存
和生长能力的组合方式.
1）生长对策
● 生长速度
早期演替种：早期迅速生长，具开拓对策（白桦）
后期演替种：早期生长缓慢，具保守对策（红松）
● 生长方式
以温带木本植物为例，其顶枝形成有两种主要方式：
1有限生长类型：顶枝在冬季完全定型，冬芽形成时就决定了叶子数目。
2无限生长类型：冬芽只含有少量叶原基，在下一个生长季，顶枝尖端在生长季内还能产生新的叶子和节间。
● 根冠比率—物质分配
2）生殖对策
生殖对策实际就包括两个方面的问题：
第一是生殖者存活的问题，也即生殖的代价问题，生物生殖必然带来变化的生理压力和个体危险，因此，也就必然会影响到生物的生存；
第二是生殖的效率问题，生物选择的对策，都旨在提高生殖的效率，这一点可从植物的生殖行为中证实。
1）体型效应
物种个体的大小与其寿命有很强的正相关关系。
2）成体的存活与繁殖
成熟个体存活率低，生物繁殖越早，投资于繁殖的能量越多；成熟个体存活率越高，生物的繁殖期越晚（个体较大），分配于繁殖的能量就越少。
3）当前繁殖与未来繁殖
如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。
4）后代大小与数量
一般来说，种子越小，数量越多。
5）休眠和迁移
适应变化的环境，是一种能量协调使用的生活史策略。
休眠：使生物在时间上越过一段不利的时期；
迁移：使生物在空间上移到更适宜的地点来躲避恶劣的环境。
•r-对策(r-strategy)：
生活在条件严酷和不可预测环境中，种死亡率通常与密度无关，种内的个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。
•r-选择( r-selection)者 ：
采取r-对策的生物称r-选择者,通常是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的存活率低，发育快，成体体形小，具有高的能量分配和短的世代周期。
•K-对策(K-strategy)：
生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于与密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。
•K-选择（K-selection）者：
采取K-对策的生物称K-选择者，通常是寿命比较长，种数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢，成体体形大，具有低的繁殖能量分配和长的世代周期。
r-K策略连续体：
•r-K连续体（ r-K continuum ）: r-选择 和K-选择是两个进化方向的不同类型，从极端的r-选
择到极端的K-选择之间有许多过渡类型，有的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个连续的谱系， 称 r-K 策略连续体。
R－C－S生活史样式 (Grime, 1979)
•王文杰三种生活史样式：R(ruderal); C(competition); S(stress)
●R(干扰型)：在资源丰富的临时生境中的选择
●C(竞争型)：在资源丰富的可预测生境中的选择
●S(胁迫忍耐型)：在资源胁迫生境中的选择
•三种生活史样式与三种可能的资源分配方式相一致
●R－选择：主要分配给繁殖
●C－选择：主要分配给生长
●S－选择：主要分配给维持
研究历史和现状：
1954年，英国鸟类学家莱克(Lack)在研究鸟类生殖率进化问题时提出，生殖率和动物其他特征一样，是自然选择的结果。每一种鸟的产卵数，有以保证其存活的幼鸟数最大为目标的生态学倾向。成体大小相似的物种，若产小卵，其生育力就高；如果产大卵，其生育力就低。也就是说，可利用的资源是有限的，如果动物把有限的能量用于保护幼体的存活，则必然难以同时提高生育能力，这涉及到进化中能量分配的问题。在自然界中，动物总是面临着两种相反的、可供选择的进化对策。一种是低生育力的，亲体有良好的保护和关怀幼体的行为；另一种是高生育力的，没有亲体关怀的行为。两种可能中必须选择其一，这称为两者间的权衡（trade-off）1967年，麦克阿瑟和威尔逊(MacArthur和Wilson)推进了这个思想。他们首先按栖息环境和进化对策把生物分成r-对策者和K-对策者两大类。他们认为，环境是一个连续的谱系。其一端是气候稳定的，天灾很少的系统；例如热带雨林就属于这种情况，它是生态上饱和的系统，动物密度很高，竞争剧烈；另一端是气候不稳定，难以预测的天灾多的地方，如寒带或干旱地区，它们属于生态上真空、没有密度影响、没有竞争的类型。在前一类环境中的称为K-选择；在后一类环境中，称为r-选择。
r-，K-选择是一种与密度或拥挤度相关的一维选择。按照有机体投入到繁殖当中的能量比例沿r- K连续体排开，投入能量高的为r-选择种，投入低的为K-选择种。事实上，r-，K-选择是相对的，只标明有机体的相对属性，没有哪一个种完全是r- 或K-选择。
按照MacArthur和Wilson的原意，r-种完全处于生态真空之中，不受密度，不存在竞争，而K-选择种处于高密，竞争激烈的完全饱和的生态系统内。K-对策只注重种的繁殖和散布能力。尽可能地将能量投入到繁殖中去，最大限度上占有资源；后者设法增大存活可能，只繁殖少数竞争力极高的后代。
r-，K- 选择理论的优点在于简捷和高度概括性 ，因而具有相当强的感染力。其致命的弱点有两条。第一，将种的生活史解释为由单一选择压作用的结果，把种的生活史对策过分简单化了，不能解释生活史格局的多样性。这种作法实际上掩盖了生活史对策的进化。第二，r - K- 选择理论是以logistic方程为模板提出的用它来预测生活史缺乏种数量统计(demography)方面的基础。
把 r-，K-对策与种数量统计联系到起的是PiankaH，他将r-和K-选择种的特性概括为一张对比表，对比项目有气候、死亡率、存活率、种大小、种内和种间竞争、寿命、选择倾向以
及概括特性等。Pianka首次将环境因素引入r-， k-选择理论发展了r-，k-对策理论。Gadgil和Solbrig比较了Taraxacum officlnale的几种生态型，它们生长在干扰程度不同的生境中，不同的生态型分配到繁殖组织申的能量不同。对于适应性较广的种，处于变动的不确定气候下的种，倾向于r-选择；反之，则倾向于K-选择。看来，种在r-K连续体上的位置受制于生态系统的特性和种在该生态系统中的作用。
r-，k-对策还具有时间动态的特点同一物种在不同时期具有不同的对策，此时为r- 对 策，彼时可能为K-对策；或者同时具r-和k-对策，比如大量小种子的r-对策和低繁殖效力的k-对策，只是不同时期两者各占的比例不同罢了。在动态对策下，个体其在条件有利的时期繁殖或存活。这充分表明环境不确定性是生活史对策的重要选择因子。
Grime将植物生物量增长的外部因素分为两大类：逆境和干扰。 加上竞争项，则构成他的“ 三对策模型，也称“Grime三角模型”。他将逆境定义为限制植物全部或部分千物质增长的外部强制因素，比如光照、水分或矿物质不足，以及温度不适。将干扰定义为破坏植物生物量的外力，比如，风、霜冻、干燥土壤侵蚀和火烧等物理因素，以及人、植食动物和病害等生物因素。他认为竞争对策主要在生产力高、干扰不频繁的落中出现。具备这种对策的植物根/
茎比、叶面积和根的表面积大，并且变化迅速。逆境忍耐对策总是与生产力不高、干扰弱的状况相伴，植物外形小，变化缓慢。而杂草对策为干扰强烈、潜在生产力高的生境植物所特有。采用该对策的植物无性生长减弱迅速，资源转向种子的生产。
Grime也明确表明三角模型与r-K连续体的关系。该模型不同于r-，k-对策模型的最重要之处在r-K连续体上，r-端更多地表现为抗干扰能力较强，K-端为忍耐逆境的能力强，连续体中部的广大区域的种则表现竞争对策。
Wilburm提出的多维选择概念，除竞争和环境不确定性两维外 ，将植食者取食选择也列入。认为一个种所受的选择力要视其在三维空间的位置而 定。由于竞争能力和每年幼苗发生机会高度不确定性的双重强度选择，物种可能推迟成熟，种粒较大，并且多次繁殖。植食者取食可以分为：取食种子、幼苗、根、茎、叶、芽、花和子房。Janzen 曾讨论种子和幼苗对取食的适应。
Wilburm等的研究表明，在可确定的环境中，每年存活率都恒定的种结实量大，甚至 以成熟植株存活率低为代价。在极不确定的环境下，植物存活决定于环境因素，如降雨大小、无霜期长短等。这样的种寿命长，每年的结实量小。上述三种选择压相互之间不是独立的。如降
雨的不确定性可能影响竞争格局，上一次霜冻时间可能决定取食格局。
除了Grime本人和其同事，现在还有其它学者利用 C S R理论进行生产力和多样性关系、植被演替、植物分布、生态恢复等理论和实践研究。
对C S R理论的讨论已经进行20多年，而且还在进行。Tilman的理论与Grime的理论抵触很大。Tilman认为植物生长与一种或几种资源有关，植物对策表现为对各种可利用资源不同组合的不同适应方式。R*为最小资源有效性，对应于一种植物的需求，源于植物吸收资源量与资源补充间的关系。在大批竞争植物种中，最有竞争力的植物就是具有最小R*的植物。Wilson等对Grime的C S R理论述评为：已有证据并不支持“在高度干扰的生境‘竞争’和‘胁迫’点位间的物种组成无差别”；支持C S R理论的证据有限；作为落生态学的预测模型其实用价值有限；截止目前这一理论仍然是落生态学中最具有综合性、系统性的理论
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