海洋向陆地的大规模进军
           
关键词:四足动物的起源  化石  两栖类的祖先
摘要:在距今4亿年前,发生过一次剧烈的地壳运动,称之为“加里东运动”。加里东运动造成了当时地球上水路分布的巨大变化,大片陆地露出海面,在陆地边缘出现了大片水路交错的低洼浅滩地区,湖河的面积也在不断的缩小,这样的造山运动断断续续地持续了6000千万--7000千万年,陆地的面积更加扩大,出现了各种复杂的气候变化。有的河流、湖泊遭到长期的干涸,或是由于天气炎热,造成水中植物的腐烂,使水体严重缺氧,陆地环境变得越来越复杂,原来生活在水环境中的各类生物面临着一次严峻的考验。由在水域中生活到生活在陆地上,这在脊椎动物发展史上是一次革命性的飞跃。
    在脊椎动物的进化史中,两栖类是从水到陆、承上启下的关键类。从它开始,脊椎动物才在陆地上打开局面,从而后来进化出爬行类、鸟类以及哺乳类。所以探讨两栖动物的起源,实际上也就是探讨四足动物的起源。这是何等重要的一个课题难怪有人称两栖动物的从水到陆为脊椎动物进化史上的一场革命。
有关鱼类是怎样登上陆地、进化为两栖动物的,目前还没有定论,鱼类为什么会离开水中的环境,向陆地发展?这一事件发生在地球的什么时候,以及发生在地球的何处?到底是哪一种或哪些种古代的鱼类登陆成功,进化为两栖类的祖先?
在距今4亿年前的泥盆纪,鱼类非常繁盛,被称为鱼类时代。在这一时期,四界各地的海陆分布发生很大的变化,形成了新的高山、高原和盆地,大陆面积不断增加,气候干燥炎热,栖息在淡水中的鱼类,常常遭到河川断流、湖泊枯涸等恶劣自然条件的挑战。有些不能适应的种类,逐渐走向灭绝,而有些则产生了变异,多数软骨鱼由淡水迁居到海洋环境生活,早期硬骨鱼则产生了另一种适应,在咽喉部分向体腔内长出一对原始的“肺脏”,以此可在鳃呼吸困难是进行气呼吸。硬骨鱼类一般身体表面还被有鳞片,既有保护作用,也有抗旱作用。由于具有了原始的“肺脏”,这种鱼类慢慢摆脱了对水的依赖,向新的陆地生活环境发起挑战。经过无数的失败,终于,硬骨鱼中的一些类型,慢慢爬上了陆地,呼吸着空气,发展成为最早的陆生脊椎动物。
第二个问题必须通过化石来寻答案。我们知道,最古老的两栖动物化石发现于泥盆纪晚期的地层中(距今约3.6亿年前)。其中研究最详尽的是发现于格陵兰东部的鱼石螈和棘螈。2
0世纪90年代以来,在澳大利亚、苏格兰、爱尔兰、美国、巴西以及拉脱维亚又相继发现了更多的泥盆纪晚期的四足动物的骨骼和足迹化石。这发现表明,最古老的两栖动物在泥盆纪晚期时,已经在地球的许多角落出现了。
对第三个问题的争论是最激烈的。在鱼类中,谁可充当两栖动物祖先的候选对象?长期以来,科学家瞄上了硬骨鱼类中的肉鳍鱼类。肉鳍鱼类包括肺鱼和总鳍鱼,它们的胸、腹鳍内的骨骼排列不像其他鱼类那样成辐条状,而是在尽端有一块中轴骨头,远端有几块较小的骨头。这种骨头结构模式和陆生脊椎动物四肢近似,后者可能就是从前者进化而来的。
生物学家原来认为,肺鱼和总鳍鱼具内鼻孔,这是陆生脊椎动物用肺呼吸最主要的基本构造。肺鱼呼吸空气的能力自然而然地使我们联想到,它们可能是鱼类和陆生脊椎动物间的一个中间过渡环节。特别是澳大利亚肺鱼的偶鳍演化的外形很像是细细的腿,它们甚至可以用这样的偶鳍在河地或是水塘底部像走路似的移动身体,这样身体结构和行为活生生地反应了陆生的四足脊椎动物的早期形态。基于上述理由,有的人开始是把肺鱼当作两栖动物的祖先或起近亲。
直到19世纪末期,肺鱼的“祖先”地位才被总鳍鱼所取代。原因是肺鱼的牙齿太特化了,上、
下颌每侧均只一块齿板,而总鳍鱼类的牙齿是沿上、下颌边缘生长的,且其横切面上具迷路式的结构,都与原始两栖类的一致。但是到了20世纪80年代,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的科学家张弥曼院士用连续切片的方法,对一种总鳍鱼类-----发现于我国云南省的杨氏鱼进行了深入的研究,认为杨氏鱼没有内鼻孔。因此,她推测整个总鳍鱼家族所谓的内鼻孔实际上可能都不存在。因此,被世界科学界“公认”了半个多世纪的两栖类起源于总鳍鱼类的理论又重新面临了挑战。
那么,到底最早的陆生脊椎动物------两栖类起源于哪一种肉鳍鱼类呢?看来还需要寻更多更好的化石证据来证明。
参考文献:中国化石两栖类和有鳞类研究进展:过去15年(回顾)
          王原,苏珊.E.埃文斯  古脊椎动物学报2006--01--30
          关于赖宁枸杞累动物进化的新观点 
          姜中相海陆年龄多大  宁夏大学学报  1989--07--02