各位老师大家好！
我是“一麦众承”第3组“麦动中原”的张福彦，在河南省科学院同位素研究所从事小麦诱变育种工作。我们组长是李文旭老师，成员有曹廷杰老师、苌收伟老师、刘保华老师、王书平老师、闫文利老师、桑伟老师、路则府老师、李景辉老师、孟倩老师、王延新老师、杨猛老师、郭玉亮老师、武越峰老师、樊继伟老师、水文忠老师、姜维老师、刘坤老师和张娜老师，按照组长安排，今天由我值日。一年多来，通过值日文章的交流和讨论，让我了解和学习到祖国各地的小麦育种、生产、推广等各个方面的宝贵经验，今天我交流的题目是“小麦粒重的重要性及其功能标记应用”，不当之处，敬请各位老师批评指正。
1. 粒重对小麦产量提升的重要意义
小麦产量由单位面积穗数、穗粒数以及粒重三因素构成，其中穗粒数的增加是建立在单位面积穗数减少的基础上，而千粒重的增加则是相对独立的，且受遗传特性影响最大，是三要素中遗传相对稳定的性状，主要受遗传因子影响且主要受加性效应的基因控制。因此，在稳定
单位面积穗数和穗粒数的前提下，增加粒重对小麦产量的提高具有重要的作用。曹廷杰等（2010）认为河南省近20年来育成的半冬性小麦品种产量的提高主要原因是由于抽穗期提前促使灌浆时间延长，导致穗粒数和千粒重增加。宋健民等（2013）发现山东省1999-2010年育成的小麦品种的产量及其构成因素，发现产量平均每年提高61.65 kg/hm2，但产量构成要素中只有粒重呈显著上升趋势。Wu等（2014）发现1945年至2010年以来我国不同的小麦主产区小麦产量平均每年增产幅度都在0.33%～1.42%之间，而粒重和单穗重的显著增加对产量的持续增长起到了举足轻重的作用。可见，粒重在我国不同小麦生态区均被不同程度的正向选择和提高，是现代小麦育种中遗传改进最为显著的产量性状，对我国小麦单产水平的提高做出了较大贡献。
2. 粒重的影响因素
小麦粒重在其形成过程中受多种因素的影响，但主要受遗传因子、内源激素代谢、外界环境因素的影响。小麦粒重是由多个基因控制，存在多因一效和一因多效的现象，基因型是影响小麦粒重高低的决定性因素，对小麦粒重高低具有重要影响。内源激素通过影响同化物在强、弱势粒间的分配来控制小麦灌浆启动及灌浆速率间接调控粒重，喷施外源脱落酸
（ABA）或赤霉素（GA）通过改变籽粒内源激素水平，调节灌浆起始时间和籽粒灌浆持续期，进而调控籽粒粒重的形成。李艳霞等（2019）研究发现小麦开花后籽粒灌浆过程中灌浆速率与籽粒内GA和吲哚乙酸（IAA）含量呈极显著或显著相关，小穗基部籽粒中较高的GA和IAA含量可加快蔗糖向淀粉转化，籽粒分化快，灌浆速率高，是小穗基部籽粒粒重高的重要因素。
此外，外界环境也是影响小麦粒重的重要因素之一。小麦开花后不同时期的高温、弱光、干旱以及高温和弱光双重胁迫、高温和干旱双重胁迫对小麦籽粒增重进程均具有重要影响，其中在灌浆期高温、弱光、干旱胁迫下小麦千粒重明显降低，而灌浆中期温光双重胁迫处理对小麦千粒重的影响最为显著。成林等（2014）研究干热风对小麦籽粒灌浆速率及千粒重的影响，发现干热风导致小麦灌浆速率不同程度下降，而灌浆后期的干热风对小麦千粒重具有显著影响降低，由于小麦具有自身修复能力，因而灌浆前期的干热风对千粒重影响不显著。可见，小麦在开花后自然环境的变化能影响籽粒内部干物质积累和灌浆期持续时间，进而影响粒重，而开花灌浆较早的品种所处的环境条件较为适宜，具有足够的灌浆时间，从而能够避免了后期的极端的气候条件。
3. 粒重的构成要素
林宥嘉女朋友小麦粒重是一个“复合”性状，由粒长、粒宽、粒形（籽粒长宽比）、粒厚、和粒体积等基本要素构成。千粒重是小麦粒重的重要衡量指标。虽然目前国内外学者利用不同体对小麦粒重各基本构成要素与千粒重的相关性研究在一定程度上存在较大差异，但小麦粒重各构成要素之间均呈正相关，且各构成要素之间无负相关，说明通过各构成要素的协同提高来增加小麦粒重的方法是可行的。因此，对小麦粒重的主要构成要素遗传机制和互作效应的深入研究，有利于利用遗传育种的方法有针对性地改良小麦粒重构成要素中的一个或几个，以达到提高小麦粒重的目的。
4. 粒重形成相关基因的克隆
小麦基因组庞大、重复序列多，给克隆和分离小麦基因带来很大困难，但是随着小麦全基因组序列信息的公布及现代分子克隆技术的快速发展，小麦粒重形成相关基因的克隆也取得较快发展。最近，河南农业大学陈锋教授课题组（2023）研究发现TaGL1-B1通过与TaPAP6基因互作并促进TaPAP6的表达，导致茉莉酸（JA）累积并提高类胡萝卜素和叶绿素含量，从而影响粒长，达到提高小麦产量的目的。截止目前，已有多个小麦粒重形成相关基因及其变异类型在普通小麦中被发现克隆，见表1（不完全统计）。
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5. 粒重功能标记的开发及其应用
功能标记是根据功能基因内部引起表型性状变异的多态性序列而开发出的一种高效、准确的分子标记。目前，功能标记已在小麦品质、抗病性等方面进行较为广泛的应用，已成为小麦分子育种的重要组成部分。近年来，随着小麦粒重形成相关基因的克隆和分子标记开发技术的不断改进，其功能标记开发也取得较快发展，可以直接利用小麦中已开发功能标记进行辅助育种研究，快速准确鉴定不同小麦品种中粒重形成相关基因及其变异类型的分布情况，为小麦高产育种过程中亲本选配提供依据。
Lu等（2015）利用小麦3DS染体上开发共显性功能标记TKX3D进行检测，发现利用该标记能显著区分不同小麦的粒重、粒径，可满足小麦粒重大小辅助选择的需要。刘永伟等（2017）利用功能标记进行TaCwi-A1等位变异类型分子检测，发现黄淮麦区小麦资源中TaCwi-A1a的分布频率明显高于TaCwi-A1b，TaCwi-A1a基因型材料的千粒重、粒长和粒宽均显著高于TaCwi-A1b类型，进一步验证TaCwi-A1a是粒重及其构成要素的优异等位变异。简大为等（2018）利用功能标记揭示新疆小麦改良品种与地方品种的遗传变异，发现
高千粒重等位变异TaCwi-A1a、Hap-4A-T（Tacwi-4A）、Hap-5D-C（TaCWI-5D）、TaGS-D1a、TaGS5-A1b和TaTGW6-A1a在新疆改良品种中分布频率明显高于地方品种，而且大部分优异等位变异分布频率随着育种时期的推进呈现不连续性上升趋势。寇占文
最近，我们团队利用功能标记对2AL、7BS和7DS染体上的粒重基因等位变异进行检测，同时结合千粒重表型数据，分析不同等位变异类型对小麦粒重的影响，发现在TaCwi-A1、TaGw8-B1和TaGS-D1位点上不同等位变异均会导致小麦千粒重的显著变化，而TaGw8-B1和TaGS-D1位点上的等位变异则对小麦粒重的影响更为重要。参试材料中发现共7种不同的等位变异组合，不同等位变异组合的品种千粒重存在显著性差异，没有发现具有3个低千粒重等位变异组合TaCwi-A1b/TaGS-D1b/TaGw8-B1b的品种，同时发现具有3个高千粒重等位变异组合TaCwi-A1a/TaGS-D1a/TaGw8-B1a品种的平均千粒重最高，属于优势基因型组合，具有这些优势基因型组合的优异材料将为我国小麦高产育种过程中亲本的选配提供有效资源。目前普通小麦中已开发了多个小麦粒重形成相关基因的功能标记，见表2（不完全统计）。
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6. 粒重标记应用中存在问题
（1）育种应用不够广泛。迄今为止，重要农艺性状如株高方面的矮秆效应、光周期反应、春化作用、粒重等性状基因已经开发很多分子标记，但由于其小麦农艺性状与品质性状相比更易描述，它们的田间表现可以直接选择，所以在小麦育种中农艺性状的分子标记不如品质性状的分子标记育种应用广泛。
（2）基因型与表型数据不一致。我们发现少数品种基因型与千粒重表型不一致的情况，如具有2个高千粒重和1个低千粒重等位变异组合TaCwi-A1a/TaGS-D1a/TaGw8-B1b品种的千粒重也较低，这可能是由于粒重除受上述检测位点控制外，还存在其它控制小麦粒重基因位点及其相关基因，也可能是由于我们试验材料该类型品种数量较少，不具有代表性的缘故。
作者简介：张福彦，男，1983年5月，河南正阳人，河南省科学院同位素研究所副研究员，主要从事小麦诱变育种及小麦重要性状的分子生物学改良工作，主持或参与育成豫同107、郑品优9号、郑品麦22号、豫丰11、豫丰307等小麦新品种8个。阿兰资料
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