圄圃北京园林/第22卷.总第77期/2006(:3)
激素在禧物开花结果巾的作用
冯慧王建红王茂良
(北京市园林科学研究所北京100102)
植物外仡结是一个极为囊要的过程，在农
业，同林肢果扣时生产巾.人们经常需要人为控制花
期花量以殷期和果最.激素往植物的花结果
中起着J常苇要的作用，外界环境因素大多是直接
攻间接改变椭物体的激素水平诱导植物花结
果，并n多科-控制植物Jr花结果的技术中.应肘
激素性进戎抑止开化结粜是最简单易行的，因此激
素I：坨结果中的作刑厦其怍肝I机理的研究一直是
angelababy纹身植物学家研究的热点问题.本文综述了激素在开
花结果If一的作用『盘兵怍丌1机理.
1细l地分裂豢
细胞分裂素参与许多植物的成袍转变过程.内
源细胞分裂素的增加nT以减弱苹果的营养生眨.促
进-}1：花任觚¨下用一的低剂量绷胞分裂素处
理白荠顶芽，会导致顶芽发生类似干经成花诱导后
的变化I将绌咆分裂素台战酶fiPt)基因转入烟
草中，转基凼烟草叶中末端可产Ij花芽.这些花
芽中细胞分剁素禽量远高]二野生型烟草.外源细胞
分裂素可以艟拟l轲芥征花萼腋处产生次级花芽，这踏浪歌词
l币l}表现型与a突变体相似细胞分裂素的作用与
'一0
2
环境条炸有关.对大多数植物起促进作用，但有些
情况F.对某植物成记具抑制作用.例如，非刘仁娜池贤宇
诱导的长El下，细胞分裂素诱导苍耳开花，在短口
下细胞分裂素抑制它的开花.细胞分裂素及其浓度
对仡_芽分化率的影响因植物而异,f_l=【它是体外系统花芽分化所必需的生长调节物质.Medford等I把
异戊烯基转移酶【ipt)基因转人拟南芥，转基因植
物大最秘累细胞分裂素，但对开花时间没有影响.
这说明.种，理信号改变了，而其他必需的情号不
改变时，不改变植物的开花行为.所以外源细胞分
裂素有与其他调节物合并使用或当植物生长在开
花临界条件时才对开花有促进作用
2赤霉素
赤霉素在植物的开花结果过程中，具有以下几
而重要作用:
2.【=诱导条件F的成花转变，赤霉素可以诱导长
U植物如金光菊，天仙子l庄非长日下开花缅El值
物如苍耳百日葡在陡E=『下开花需低温植物如月草，毒麦，毛地黄等不需低温处理开花.诱导条
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什的成花转变可以被赤霉素的生物合成抑制剂
(如CCCj所扣埔lI，这类植物有长F1植物金光菊，短
口植物裂叶矮牵牛以及长短植物落地生根等l_I.
这类抑制作用ar以通过外使赤霉素而逆转.红军草
的一种靠霉素突变体，由于其赤霉素代谢发牛改
变，所以开花完全受阻.而水稻，玉米，豌豆.番
茄和油菜的赤霉素缺陷型突变体却可以开花,
作者简介：冯慧/士/1g74年生/2000年毕业干北
京抹业太学遗传育种专业，获项士学位/现任职干
北京市圊林种学研究所，工程师/研究方向由固林
植抽和园林植物基因工程
北京园林/第22卷，总第76期/2006(3)元宵节有哪些古诗
Bernier认为这些赤霉素缺陷型突变体可以产生很低水平的赤霉素并足以导致花的发生.
2.2加速成花的转变.高梁属植物Sorghumbicolor
的ma，等位基因可产生过量赤霉素，将开花时间提前;GA处理可以加快ma缺陷和含ma的植株开花.赤霉素合成受阻的豌豆突变体，导致植株矮化,
但不影响其对日长的定量反应和成花反应.但是,
与野生型相比，赤霉素缺陷型在一定时间内产生较少的叶和节间，所以它从播种到成花转变的时间就增加，即表现出晚开花特性.油菜的ros赤霉素突
变体成花也比野生型晚.
2.3赤霉素对几种多年生被子植物，尤其是果树及
木本植物花的发生具有抑制作用….GA抑制花芽分化已广泛应用于调节苹果树的大小年结果. Mcartney(1994)报道330ppmGA或GA…在小年时应用可明显减轻"Braeburn"苹果的大小年结果.细
胞分裂素可促进苹果和柑桔等木本被子植物的始花以及随后各年的花芽分化，赤霉素(GA)则具有强烈的抑制作用.据此,Luckwill在1980年提出了细胞
分裂素/赤霉素的比值控制花芽分化的假说.然而,
该假说完全不适用于针叶树，有报道证实外源施用特定的赤霉素，如GA…混和物，可以诱导花旗松(Pseudotsugamen~esil)，小干松(Pinuscontorta)~D
油松(Pinustabulacformis)等多种松树的花芽分化I. 江玲等对4年生无花史的马尾松幼树施用了GA…, GA…等生长调节剂，发现GA,GA…则对雌，雄
球花的形成均有促进效应l9I.迄今，至少已有5个属19个种的松树对外源GA产生大幅度的成花效应.
2.4促进坐果和果实生长，使其在养分竞争上处于
优势.虽然坐果机理是一个极其复杂的过程，但GA 的作用是不容忽视的.研究表明授粉后不久GA的
出现会诱导生长素活性上升.葡萄(玫瑰露)盛花前
10天用GA浸沾花序，可诱导生长素水平上升10倍. 另外，外用GA还可代替种子而引起单性结实.研
究者发现在花后3天内单性结实的葡萄，柿的子房
中GA的含量比有籽果实高出3倍之多.Browning (1991)曾做过这样的试验，花前将梨(Confference)的花去掉而留下花梗，然后在不同时期用GA.处理
花梗，结果花梗发育为果实形状，并持续到采收而
不脱落.这充分说明GA与果实的生长发育密切相关，并且起作用的GA种类因树种而表现出明显的
不同.在促进苹果坐果和单性结实上GA和GA表
现出比GA更好的效果.GA和GA还可明显地增
加苹果的果形指数,GA则基本无此作用，但促进袁隆平悼词
果实膨大的效果却更好一些.在核果类(如樱桃)上GA，则有更好的促进果实生长发育效果.
3生长素
低浓度生长素是花发生所必需的，但是在高浓
度时则抑制开花，外源生长素处理和内源生长素测
定均证实了这一点.长日诱导下，白荠顶芽在诱导
的第16小时生长素水平下降，结合上述细胞分裂素的结果说明在诱导植物的顶芽生长素/细胞分裂素
的比例下降.麦瓶草经2个月每天喷洒IAA，可在
非诱导条件下形成花芽.在薄层培养体系中，生长
素与细胞分裂素在浓度合适的条件下常促进烟草花
芽的形成，但生长素浓度与细胞分裂素浓度不合适时，促进烟草营养芽的形成.说明花芽的形成与其
他生理过程一样，各种激素之间的平衡是很重要的.总之，生长素对植物开花抑制的例子多于促进
的例子，而且实际效果与多种因素有关.
4乙烯
乙烯对花的形成是促进还是抑制，与植物自身
的特性有关.对有些植物，例如鸢尾，起促进作用,
导致乙烯增加的处理(外使乙烯利，摇震,ACC应用等)都可以促进鸢尾开花.在凤梨中是NAA而不是乙烯促进其从幼年期向成熟期发育，当达到成熟时，乙烯起着决定性的作用.因为乙烯合成抑制剂
A VG可以完全抑制凤梨的开花，并且这种抑制作用可以被随后的乙烯处理所逆转.张水荣等和汪安琳等采用在开花期喷洒，注射乙烯利等药剂，促进幼
果脱落.
5脱落酸
脱落酸对成花的作用在不同的植物中有不同的
表现.Tsao等研究发现典型的水生短日植物微青萍(Lemnaaequinctialis)开花需要高水平的内源ABA 和低水平的GA.江玲等对4年生无花史的马尾松幼树施用ABA，发现ABA可显着促进雄球花的形成l9I
.
一
般认为日中性植物的成花主要受ABA控制.
有学者报道内源ABA的浓度与蓝猪耳(日中性植物)的花芽分化率成正比.播种10周前的植物茎组织内,ABA水平在5ng/g鲜重以下,12～16周茎中
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