植物生长调节剂的应用现状及前景
作者:樊萍
    植物生长调节剂是一类与植物内源激素具有相似生理和生物学效应的物质,也可以理解为人工合成或提取的植物激素。植物激素和植物生长调节剂统称为植物生长物质。内源激素含量非常低,不可能大量地提取以用于生产。而植物生长调节剂是化学家在了解了天然激素的结构和功能后,通过人工合成,并从这些化合物的衍生物或类似物中发现的与天然激素有同等效能甚至更有效、优越的人工合成激素。因为其功能相似性,植物生长调节剂通常也被称作植物激素。因其制造成本低廉,适于大批量生产,效果显著,已逐渐成为植物生理学和植物营养学研究热点,所以迫切需要对植物生长调节剂的应用现状及前景进行研究。
    1 植物生长调节剂的应用现状
    1.1 植物生长促进
    人工合成的生长促进剂可分为生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、油菜素内脂类等。
    1.1.1 生长素类 生长素最明显的作用是促进生长,但对茎、芽、根生长的促进作用因浓度而异。三者的最适浓度大小顺序是茎>芽>根,大约分别为10-5、10-8、10-10毫克/升,例如生产豆芽菜时用适宜茎生长的浓度来处理豆芽,使根和芽都受到抑制,而下胚轴发育成的
茎很发达。生长素其他生理功能为:可诱导和促进植物细胞分化,尤其是促进植物维管组织的分化;高浓度(>10-8毫克/升)时能促进植物侧根和不定根的发生,低浓度(10-10~10-9毫克/升)时能促进根系的伸长生长;调节开花和性别分化;调节坐果和果实发育;控制顶端优势,表现为较低浓度促进生长,较高浓度抑制生长。此外,双子叶植物比单子叶植物对生长素更敏感,因此可用高浓度生长素来杀死双子叶杂草而不会伤害单子叶作物。生产中应用较为普遍的生长素类调节剂有吲哚丁酸、萘乙酸等。吲哚丁酸主要用于番茄、辣椒、黄瓜等,促进坐果、单性结实和黄瓜性型分化、菠萝开花等。萘乙酸可用于小麦、大豆、烟草等作物浸渍处理,可促使发芽长根;减少棉花蕾铃脱落,增桃增重,提高质量;增加谷类作物分蘖,提高成穗率和千粒重;果树用可起到疏花作用,防止采前落果;瓜果类蔬菜防止落花;可以作为柞树、水杉、番茄等苗木、作物的生根剂。
    1.1.2 赤霉素类 赤霉素最显著的生理效应是促进细胞分裂和伸长,可促进植物茎节的伸长和生长,特别是对遗传型和生理型的矮生植物有明显的促进作用;赤霉素还可打破种子、块茎、鳞茎等植物器官的休眠,促进发芽,如用2~3毫克/升的赤霉素处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽。赤霉酸(GA3、九二○)可明显增加水稻、芹菜产量,能代替莴苣、烟草等种子萌发所需要的光照和低温条件,从而促进发芽;苄氨基嘌呤与GA4、GA7混用可
促进坐果、调节果型。
    1.1.3 细胞分裂素类 细胞分裂素的生理作用主要是引起细胞分裂\促进细胞扩大\诱导芽的形成\促进芽的生长\消除顶端优势和延缓叶片衰老。细胞分裂素类调节剂主要有6-苄氨基腺嘌呤、糠氨基嘌呤、苄氨基嘌呤和氯吡脲。6-苄氨基腺嘌呤常用于组织培养中,与生长素按一定比例的混合(通常比例高时,有利于芽的分化;比例低时,有利于根的分化),以促进愈伤组织细胞分裂、增大与伸长,诱导组织(形成层)的分化和器官(芽和根)的分化。糠氨基嘌呤由于生产成本高,活性不如苄氨基嘌呤,主要用于组织培养,与生长素配合促进细胞分裂,诱导愈伤组织及组织分化。氯吡脲活性却较6-苄氨基嘌呤高10~100倍,可以促进细胞分裂,增加细胞数量,增大果实,提高花粉可育性,诱导果树单性结实,促进坐果,改善果实品质。加速疏果和落叶作用。疏果可增加果实产量,提高品质,使果实大小均匀。对棉花和大豆而言,落叶可使收获易行。此外可用于棉花的干枯作用,甜菜和甘蔗增加糖分等。
    1.1.4 油菜素甾醇类 BRs可以使植物对冷、冻、病、盐害以及除草剂等自然灾害及环境胁迫的防御力大大增强,还可以协调植物体内多种内源激素的相对水平,改变组织细胞化学成分的含量,激发RNA与DNA多聚酶、ACC合成酶、ATP酶等酶的活性,使基因表达
受到了一定的影响,还能使DNA、RNA的复制合成以及蛋白质的合成,细胞分裂及生长增强,还能维持植物生长速率、顶端优势、种子活力的增强,调节光信号,对光周期反应和植物光形态建成也有一定的促进作用,降低果实败育和脱落等。BRs被广泛应用于粮、棉、油、蔬菜、茶、桑、瓜果、花卉和树木等产业,并且收到了很好的效果,使用BRs的产品的产量和质量都有大幅度的提高并且没有任何毒副作用。例如,BRs应用在蔬菜上,可以改变叶菜类的品质、提高叶菜类的产量,还可保花、保果、增大果实等。此外,BRs还可以调控植物株型的大小、植物种植的密度等。对作物使用油菜素内酯能够很大程度上的提高作物对冷、热胁迫以及干旱等环境胁迫的耐受性。三十烷醇、核苷酸、复硝酚钠、复硝酚钾和氯化胆碱等植物生长调节剂都有促进植物生长的功能,而且这些植物生长调节剂的生理功能都很相似。 牛奶冻
    1.2 植物生长延缓剂
    生长延缓剂指那些对植物茎端亚顶端分生细胞或初生分生细胞的细胞分裂有抑制作用的人工合成的有机物。它对叶、花和果实的形成没有影响。除B9外,其他均能阻碍赤霉素的生物合成。如施以赤霉素,可以不同程度地解除延缓剂的作用。常用的生长延缓剂有矮壮素、B9、助壮素、多效唑等。
    1.2.1 矮壮素(氯化氯代胆碱,CCC) 矮壮素生理功能是控制植株营养生长,促进生殖生长,抑制作物细胞伸长,但不抑制细胞分裂,可使被处理的植物茎部缩短,减少节间距,从而使植株变矮,茎秆变粗,叶变绿,叶片加宽、加厚,增强耐旱耐涝、耐寒和耐碱能力,防止徒长倒伏。
马蓉父母    1.2.2 丁酰肼(比久,B9) 丁酰肼具有杀菌作用,可用作矮化剂、坐果剂、生根剂与保鲜剂等,最初效应是抑制细胞分裂素和生长素的活性,干扰赤霉素的合成。从而抑制细胞分化,使纵向细胞变短,横向细胞增大,从而使植物变矮,叶片浓绿,小而厚。丁酰肼用于幼树新梢生长的抑制,使苹果树节间缩短,枝条增粗,促进花芽分化,早结果。增加作物叶绿素含量,延缓叶绿体衰老,光合净同化率高,有利于干物质积累。促进花青素生物合成,改善果实的泽,减少果实在贮存期脱。还可防止花生、马铃薯徒长。使菊花植株矮化,株型紧凑,也可用于蔬菜。
周年庆典主持词>谢安琪 陈奕迅    1.2.3 甲哌鎓(助壮素,缩节胺) 甲哌鎓可降低植株体内的赤霉素活性,从而抑制细胞的伸长,顶芽长势减弱,抑制茎叶疯长、控制侧枝、塑造理想株型,叶深厚,叶面积减少,并增加叶绿素的合成,提高根系数量和活力,可防止植株旺长,推迟封行等。甲哌鎓性情温和,在花期没有副作用。
    1.2.4 多效唑(PP333) 多效唑是内源赤霉素合成的抑制剂。通过抑制赤霉素的合成,减少细胞的分裂和伸长。植物主要表现为延缓生长、矮化植株、促进植物分蘖、花芽分化。另外,多效唑还可增加叶绿素、核酸、蛋白质含量,阻滞或延迟植物衰老,增加抗逆性。适用于水稻、麦类、花生等作物,使用效果显著。多效唑也是一种杀菌剂,可以用来防治锈病、白粉病。
饮水机清洗设备    1.3 植物生长抑制剂
    植物生长抑制剂是能够抑制顶端分生组织组织生长,使其细胞的核酸和蛋白质合成受阻,细胞分裂慢,导致植物丧失顶端优势,植物形态发生很大变化(如侧枝数目增加,叶片变小等)的植物生长调节剂。这种抑制作用不是由抑制赤霉素引起的,外施生长素等可以逆转这种抑制效应,而外施赤霉素无效。常用的生长抑制剂有:脱落酸、三碘苯甲酸、乙烯、整形素、青鲜素等。
    1.3.1 脱落酸(ABA) 脱落酸是一种抑制生长的植物激素,因能促使叶子脱落而得名。ABA对生长的作用与IAA,GA和CTK相反,它对细胞的分裂与伸长起抑制作用,是一种较强的生长抑制剂,可抑制整株植物或离体器官的生长。除了促进脱落外,ABA的生理功能还包括:(1)促进芽和种子的休眠。ABA处理马铃薯可延长其休眠期;秋季短日条件,许多木
本植物叶子ABA含量增加,促进芽进入休眠。(2)增加植物抗逆性。如诱导植物产生抗旱性、抗寒性、抗病性、耐盐性等,因此,ABA被称为应激激素或胁迫激素。(3)影响性分化。赤霉素能使的雌株形成雄花,此效应可被脱落酸逆转,但脱落酸不能使雄株形成雌花。(4)促进种子、果实的贮藏物质,特别是贮藏蛋白和糖分的积累。(5)低浓度脱落酸能促进不定根的形成与再分化,组织培养前景广阔。由于脱落酸的发酵成本较高,在农业生产上应用的实验很少。
    1.3.2 乙烯 乙烯在植物激素中分子量最小,可促进果实、细胞扩大,果实、籽粒成熟,促进叶、花、果脱落,也可诱导花芽分化、打破休眠、促进发芽、抑制开花、器官脱落,矮化植株及促进不定根生成等作用。鉴于乙烯的促进作用生理功能,也有人把它归类于生长促进剂中。生产上应用的有乙烯利、吲熟酯、乙烯硅和脱果硅等植物生长调节剂。其中乙烯利应用最为普遍,广泛用于番茄、黄瓜、苹果、烟草、棉花等作物催熟;棉花采收前脱叶和促进棉铃开裂吐絮等。
    1.3.3 三碘苯甲酸(TIBA) 三碘苯甲酸也被称为抗生长素。可抑制植物生长素的传导或减低植株体内的生长素浓度,因而可抑制茎尖和侧枝的形成,使顶端优势受阻,节间缩短,植株变矮,分蘖增加,叶片浓绿增厚,对植株有整形的作用。毛豆开花期可防止徒长,
增加分枝,提高结荚数,桑树生长旺盛期可促进侧枝生长,增加叶片数。木本观赏植物促进侧枝生长改善株型。高浓度时抑制生长,防止大豆徒长,增加抗倒伏能力;低浓度促进生根,可提高花生质量、增加马铃薯产量;在适当浓度下,具有促进开花和诱导花芽形成的作用。
    1.3.4 整形素 整形素是一种植物生长素传导抑制剂,其阻碍内源激素从顶芽向下传导,提高吲哚乙酸氧化酶活性,使生长素含量下降,减弱顶端优势,促进侧芽生长,形成丛生株,并抑制侧根形成。此外,整形素还具有使植株不受地心引力和光影响的特性。整形素可提高乳胶产量,促进菜花花球提前成熟,减少萝卜空心。葡萄组织培养中可诱导愈伤组织和不定根形成。诱导无籽番茄、黄瓜果实等。
    1.3.5 抑芽丹(青鲜素) 主抑芽丹又称马拉酰肼或青鲜素。是一种选择性除草剂和暂时性的植物生长抑制剂。主要生理作用是抑制细胞分裂,但不妨碍细胞膨大,从而抑制植物芽的生长。防止贮藏期马铃薯、洋葱、萝卜等作物,发芽变质,防止甜菜、甘薯发芽、空心;也用于棉花、玉米杀雄,增加西瓜雌花。对核桃、女贞等可起到打尖、修剪作用。
    除上述介绍的植物生长抑制剂外,生产上应用的生长抑制剂还有氟节胺、疏果安、调节膦、增甘膦、吲熟酯等。
    2 植物生长调节剂的发展前景
    随着生物技术科学的快速发展,人类对植物生长物质的研究逐渐深入,不仅更多的、功能性更优的新型的生长调节物质被发现,而且其错综复杂的生理机制即将被完全揭示,这将极大地促进植物生长调节剂研究与应用的快速发展,前景也将十分广阔。就目前而言,研制新品种,发展多功能的混合制剂和发展绿安全植物生长调节剂将是今后发展的主要方向。
    2.1 新型植物激素的发现及植物生长调节剂的更新换代
    在1998年国际植物生长物质学会第16届大会上,茉莉酸类和水杨酸类与油菜素甾醇类一同被加入植物激素名单。随后多胺类和一部分肽类、独脚金内酯和一氧化氮也曾被提名为植物激素。另外还有两类候选的植物激素:成花素和壳梭孢素类。多种植物激素的发现及其生理功能的探索,为新型植物生长调节剂的生产和应用了更广阔的发展空间,同时也加速了植物生长调节剂更新换代,即新型的、适应性更广的、功能更突出的替换原有的、单一的、功能弱的。如缩节胺取代了矮壮素,在调节棉花生长上,使用浓度低,作用时间长,副作用小,比矮壮素更具有优越性;吲熟脂取代乙烯利,在催熟的同时不降低果实的商品性;茉莉酸将取代一些生长促进剂和生长抑制剂,能够更好的提高产量,增强作物的抗病
、抗虫、抗逆能力等。总之,新型的天然植物生长调节物质的发现和高效力植物生长调节剂的开发研究将成为重要发展方向。
    2.2 植物生长调节剂的复合使用
    植物生长调节剂的使用有从单一化向复合化发展的趋势。很多生理学研究证明不同的植物生长调节剂复配使用后,将产生意想不到的效果。复合使用可分为顺序配合使用和混合配合使用。顺序配合使用如:在微型花卉的矮化控制中,先喷施CCC,再喷施多效唑,可使株型好,叶深,花多。原因是矮壮素抑制GA合成,但不影响现有GA的作用;多效唑阻断GA前体的氧化转化过程,干扰GA生理作用,生产上可根据实际情况喷施,达到控制理想株型的目的。混合使用是将两种或多种生长调节剂混合后使用,能获得相加或相乘效果的方法。目前,植物生长调节剂复配制剂机理研究研究尚浅,因此,新配方的筛选及其互作机理研究将是植物生长调节剂未来发展的一个重要方向。
    2.3 绿、安全的植物生长调节剂
    随着生活水平的提高,人们对食品安全的意识越来越高,这与目前农业生态环境的日益恶化及农药、化肥残留所带来的土壤退化,农产品安全可靠性差形成了尖锐的矛盾,绿环保逐渐受到各国政府的重视。植物生长调节剂,特别是化工合成的调节剂都属于具有一
定毒性的化合物,因此应用生长调节剂的生态和遗传安全性成为将来发展的关键问题。
    现代生物技术研究已达到分子水平,随着转基因和高通量测序技术等的先进技术发展,基因组、转录组、蛋白组学等新兴技术逐渐完善,植物生长调节剂的生理机制即将被完全揭示,这将极大促进新型植物生长调节剂研发和应用,如果能够进一步提高植物生长调节剂生理功效,增强在作物抗病、抗虫和抗逆性方面上的作用,减少植物生长调节剂的毒性和负面作用,增加其生态和遗传安全性,植物生长调节剂将为实现农业高产高效、食品绿安全做出更大的贡献。
 
叛逆者原著结局