中国水稻科学(Chin J Rice Sci), 2024, 38(2): 160－171 160 www.ricesci
DOI: 10.16819/j.1001-7216.2024.230307水稻小粒不育系新组合卓两优1126的高产特征
刘慧敏1, 2周杰强3胡远艺1, 2田妍1, 2雷斌3李建武1, 2魏中伟1, 2唐文帮1, 2,*
（1杂交水稻全国重点实验室，长沙 410125；2湖南杂交水稻研究中心，长沙 410125；3湖南农业大学农学院，长沙 410128；*通信联系人，email：*******************)
Super-high Yield Characteristics of Two-line Hybrid Rice Zhuoliangyou 1126
LIU Huimin1, 2, ZHOU Jieqiang3, HU Yuanyi1, 2, TIAN Yan1, 2, LEI Bin3, LI Jianwu1, 2, WEI Zhongwei1, 2, TANG Wenbang1, 2, *
(1State Key Laboratory of Hybrid Rice, Changsha 410125, China; 2Hunan Hybrid Rice Research Center, Changsha 410125, China; 3College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; *Correspondingauthor,email:*******************)
Abstract:【Objective】Uncovering the yield potential of hybrid rice and cultivating ultra-high-yielding varieties is both
a scientific challenge and a strategic approach for ensuring food security through “innovative application of agricultural
technology to increase farmland productivity”. The focus is on analyzing the formation pattern of super-high yield in hybrid rice Zhuoliangyou 1126, with the small-grain sterile line Zhuo 201S as the female parent, aiming to lay theoretical support for breeding high-quality and high-efficiency super hybrid rice.【Method】In 2022, Zhuoliangyou 1126 and three super rice varieties (Liangyoupeijiu, Y Liangyou 900, and Xiangliangyou 900) were cultivated in Longhui County, Shaoyang City, Hunan Province. A systematic comparison was conducted on yield, yield components, dry matter accumulation, root system development, and lodging resistance between Zhuoliangyou 1126 and the three control varieties.【Result】Zhuoliangyou 1126 exhibited a significantly higher yield, with a 35.07% increase compared to Liangyoupeijiu, 17.84% compared to Y Liangyou 900, and 14.52% compared to Xiangliangyou 900. On the basis of stable 1,000-grain weight and seed setting rate, the yield increase in Zhuoliangyou 1126 was attributed to an increase in the total number of spikelets by striking a balance in the effective panicles and grains per panicle. Aboveground dry weight per stem, root dry weight, and root-shoot ratio of Zhuoliangyou 1126 were significantly higher than controls, indicating superior root system growth contributes to super-high yield formation. Zhuoliangyou 1126 exhibited moderate plant height, the total length of the basal three internodes, the length of the internodes under the panicle were both significantly higher than those of the controls, with the differences in the bending moment and bending resistance of the second node from the bottom between Zhuoliangyou 1126 and Xiangliangyou 900 being insignificant. Zhuoliangyou 112
6 maintained strong lodging resistance together with increased plant height. Rice quality was rated Ministry Standard High Quality Grade 2, with a 5.53% yield increase under extreme high temperature compared to control Y Liangyou 1928. 【Conclusion】Zhuoliangyou 1126, maintaining stable thousand-grain weight and seed setting rate, significantly increases the total number of spikelets for super-high yield. The significant difference in grain size between the parents of Zhuoliangyou 1126 facilitates mechanized seed production through mixed sowing and harvesting, reducing seed production costs. Additionally, the 1,000-grain weight of small-grain sterile lines is only half that of conventional sterile lines. With the same seed production, the seeding area is doubled compared to conventional sterile lines, significantly cutting down the seed cost of hybrid rice. Therefore, Zhuoliangyou 1126, as a representative combination, exemplifies the “small grain seed, big grain rice” mode in its parentage, offering innovative solutions to current hybrid rice challenges and signaling a new development direction.
Key words: hybrid rice; super-high yielding; small grain sterile line; Zhuoliangyou 1126
本研究旨在解析小粒不育系卓201S配组的杂交稻卓两优1126高产形成规律，为优质高效超级杂交稻培育提供理论支撑。【方法】2022年选用小粒不育系新组合卓两优1126和对照品种超级稻两优培九、Y两优900和湘两优
收稿日期：2023-03-28；修改稿收到日期：2023-09-19。
基金项目：国家自然科学基金联合基金资助项目（U22A20502）；国家自然科学基金面上项目（32172078）；2021年度湖南省基础研究“揭耪挂帅”项目（2021JC007）；湖南省2023年度十大技术攻关项目（2023NK1010)。
刘慧敏等：水稻小粒不育系新组合卓两优1126的高产特征161
900为试验材料，在湖南省隆回县统一高产栽培，系统比较卓两优1126与其他3个超级杂交稻产量及其产量构成、干物质积累、根系发育和抗倒性，探究小粒不育系新组合卓两优1126高产特征。【结果】卓两优1126产量极显著高于对照，较超级杂交稻第1期代表品种两优培九增产35.07%，较超级杂交稻第4期代表品种Y两优900增产17.84%，较超级杂交稻新代表品种湘两优900增产14.52%。卓两优1126产量的提高主要原因是在保持稳定千粒重和结实率基础上，通过平衡有效穗数与每穗粒数使体总颖花数显著提升。与对照相比，卓两优1126单茎地上部干质量、根干质量和根冠比均极显著高于对照，表明卓两优1126根系具有显著的生长优势，能够很好地协调植株地下和地上部分的生长，有助于超高产的形成。卓两优1126株高适中，基部3节间总长和穗下节间长度都极显著高于对照，但基部第2节间的弯曲力矩和抗折力与湘两优900的差异未达到显著水平，卓两优1126在增加株高的同时保持了较强的抗倒性。卓两优1126耐低氮，稻米品质综合评级为部标优质2级，极端高温下较对照Y两优1928增产5.53%。【结论】卓两优1126在保持稳定的千粒重和结实率基础上，通过平衡有效穗数与每穗粒数使体总颖花数显著提升，从而实现超高产。卓两优1126亲本间粒型存在显著差异，可以实现父母本混播混收的全程机械化制种，降低种子生产成本。另外，小粒型不育系千粒重仅为常规不育系的1/2，在制种产量保持不变的前提下，单位制种面积的杂交稻种子粒数比普通不育系多1倍，大幅降低杂交稻的用种成本。因此，以卓两优1126为代表的“小粒种高产稻”模式，能为解决杂交水稻当前困境提供新思路，是新的发展方向。
关键词：杂交水稻；高产；小粒型不育系；卓两优1126
水稻是最主要的粮食作物，为世界上一半以上的人口提供主食[1]。我国是世界上最大的稻米生产国和消费国，随着城镇化进程加快，水稻生产面临耕地面积减少，地力水平下降，南方因双季稻面积减少而复种指数降低等问题[2-4]。解决好14亿人口吃饭始终是首要民生问题。因此，进一步挖掘杂交水稻产量潜力，培育超高产品种，既是一道科学难题，也是“藏粮于技”安全战略。水稻优势利用取得成功并大面积应用，为我国乃至世界粮食安全作出了卓越贡献[5-6]。通过理想株型塑造与优势利用相结合，我国在超级稻育种方面取得了重大突破并居国际领先水平，培育的超级稻品种不断取得产量潜力的提升[7-10]。自1996年启动“中国超级稻育种计划”以来，分别于2000年、2004年、2011年、2014年突破了百亩连片单产10.5 t/hm2的第1期目标、12 t/hm2的第2期目标、13.5 t/hm2的第3期目标和15 t/hm2的第4期目标，代表品种有两优培九、Y两优1号、Y两优2号和Y两优900等[3, 11-14]。超级杂交稻湘两优900在湖南、湖北、云南、海南、广西、山东、河南等地不断刷新水稻大面积种植的产量纪录，百亩示范片产量已达17.28 t/hm2[15-16]，超级杂交稻选育正朝百亩方平均单产18 t/hm2的目标迈进。但是，杂交稻生产也面临制种成本高、生产投入高、优质率低及效益不佳等突出问题[17-19]。
为了解决杂交稻制种生产成本高等问题，同时挖掘杂交稻产量潜力，培育超高产杂交稻新品种，丰富水稻超高产理论，湖南杂交水稻研究中心和湖南农业大学用株型理想、不育起点温度低、异交习性好、配合力强、稻米品质优的小粒型两系不育系卓201S为母本[20]，以强优势大粒恢复系R1126为父本，选配出卓两优1126。本研究选育的两用核不育系卓201S农艺性状优良、株型理想、不育起点温度较低，且千粒重仅13.5 g。通过与大粒父本选配优势杂交组合，可利用小
粒型不育系与大粒型父本混播制种，混收后通过机械分选实现父母本种子分离，显著地节约了生产成本，而且小粒型不育系在制种产量略有提高的情况下，单位质量种子含有更多的种子数，提高了种子的繁殖系数，降低了用种成本。该组合创造性地实现了杂交稻机械化制种，降低了杂交稻制种及生产成本[18, 21]。此外，该组合具有“高冠层、矮穗层”株叶形态、孕穗抽穗期耐极端高温、适应性广、强抗倒伏等突出的超高产潜力。2022年对卓两优1126进行超高产攻关试验，在南方籼稻区12个基地平均产量均超过17.0 t/hm2，在四川德昌百亩示范片平均产量达17.28 t/hm2，在云南个旧小面积试验示范种植平均产量达18.17 t/hm2，标志着我国单季平均单产18 t/hm2攻关取得较大进展。一般认为杂交水稻配组会避免选取千粒重较小的亲本，防止后代因千粒重降低引起产量下降[22, 23]，但小粒不育系新组合卓两优1126在解决了机械化制种的前提上，创造性实现了超高产。
本研究通过研究小粒型不育系杂交稻卓两优1126产量构成和形态生理特性，阐述卓两优1126的超高产形成规律，为小粒不育系杂交稻在成功实现机械化制种的同时兼备超高产提供理论支撑，丰富杂交稻育种理论。
1 材料与方法
1.1试验材料
供试材料为小粒不育系新组合卓两优1126（卓201S/R1126），以超高产杂交水稻品种Y两优900
162 中国水稻科学(Chin J Rice Sci) 第38卷第2期(2024年3月)
（Y58S/R900）[24]、Y两优1928（Y58S/R1928）[25]、两优培九（培矮64S/扬稻6号）[13]和湘两优900（广湘24S/R900）[26]为对照，所有品种种子均由湖南杂交水稻研究中心提供。
1.2田间种植与栽培管理
高产示范于2022年在南方籼稻区4个高产示范点进行，根据当地习惯安排播种期，按照超高产栽培方式进行管理。超级杂交稻代表组合与卓两优1126对比试验2022年夏季在湖南省邵阳市隆回县羊古坳镇雷锋村进行，试验田为冬季闲置水田。4个品种于2022年4月23日播种，5月29日移栽，栽插规格为20 cm × 30 cm，人工双本移栽。每个品种种植100 m2。
施氮水平按纯氮120 kg/hm2设计。N、P、K比例为1∶0.6∶1.25，氮肥及钾肥按照基肥∶蘖肥∶穗肥= 4∶2∶4施用。移栽时田间薄水，移栽后5 d，灌3~4 cm左右浅水，待自然落干后露1~2 d，有利于通气、促根、促分蘖。如此往复，直至9叶期。待第10叶长出，即停止灌水，开始干田，待11叶期够苗时，田已搁透。第12叶期继续晒田控制无效生长，直至第13叶长出至施促花肥前，灌浅水2~3 cm施穗肥，以利肥料尽快进入土中。此后，一直到成熟前，除了病虫防治需要短期灌水外，均采用干湿交替的湿润灌溉方法。病虫草害防治按超高产栽培措施统一进行。
1.3测定项目及方法
1.3.1产量测定
成熟期采用3点法每小区调查60穴有效穗数，计算平均有效穗数，并根据平均有效穗数取6穴调查每穗粒数、结实率、一
次枝梗数、二次枝梗数、穗长、伸长节间长度和株高，测定千粒重，计算理论产量，并测定实际产量。另按平均有效穗数每小区选择3点，每点取生长一致的6穴为1个样本，自然风干后称取经济产量和生物产量，计算收获指数。每小区选取3点，单打单收100穴，测定水分含量，去除杂质，按照13.5%含水量折算实际产量。
1.3.2 植株抗倒性测定
齐穗后30 d每小区选择3点，每点取生长一致的6穴为1个样本，保持不失水，测定以下指标。
节间长度和节间鲜质量：从茎秆节点处剪短，将茎秆分为若干节间。将穗颈节至下部第一个节之间的节间称为倒1节，倒1节下部节称为倒2节，以此类推。倒3节和倒4节分别记为N3、N4。测量各节间长度，测量每个节间鲜质量（带叶鞘）。
节间抗折力：用YYD-1茎秆强度测量仪（浙江托普云农有限公司）测定。固定基部第1个大于5 cm的节间（即基部第2节间），将其水平放置在两支点上，在节间中点施力使其折断，力的大小即为该节间抗折力。
茎秆外径和茎壁厚度：将每节的茎鞘剥去，并将节间从中部截断，用数显游标卡尺测量长轴外径和短轴外径，取平均值为茎粗，测量长轴和短轴与茎壁4个支点处的厚度，取平均值为壁厚。并用烘干法测定基部第2节间干质量，计算茎秆充实度即单位长度茎秆干质量。
按濑古秀生的方法计算各品种基部第二节间的弯曲力矩和倒伏指数，倒伏指数=弯曲力矩/抗折力（g）×100。式中，弯曲力矩=节间基部至穗顶长度（cm）×该节间基部至穗顶鲜质量（g）[27]。
1.3.3 根系形态观察
根据平均有效穗数取3穴植株，进行根系取样。以水稻植株为中心，根据行间距取10 cm为半径，挖60 cm深土柱，取单穴根系装于筛网袋中，用流水冲洗干净，保留全部根，进行根系形态拍照（全程置于水中）。
1.3.4干物质量测定
于成熟期每小区选择3点，每点取生长一致的6穴为1个样本，把各部分器官放入105℃烘箱杀青30 min后置于80℃下烘干至恒重，测定各器官干物质质量，计算根冠比。
1.3.5数据分析
数据采用Microsoft Excel 2010系统进行统计分析。
2 结果与分析
2.1小粒不育系新组合卓两优1126的超高产表现
2022年卓两优1126在云南个旧、蒙自，四川德昌和湖南隆回4个南方籼稻区高产点进行示范，其中云南个旧和蒙自由云南省农业科学院组织相关专家进行现场测产验收，两地产量均超过18 t/hm2，分别较同期示范品种玮两优8612增产13.3%（
个旧）、云籼650增产68.4%（蒙自）；在四川德昌产量达16.82 t/hm2，比同期示范对照品种超级稻玮两优8612增产13.4%，创造了四川省单季平均产量的最高纪录；在湖南隆回产量达15.52 t/hm2，比同期示范对照品种玮两优8612增产4.0%（表1）。
长江中下游地区农户将卓两优1126作为一季中稻大面积种植，多地平均产量超12 t/hm2，其中湖南龙山、浏阳和江西乐安产量分别为12.99 t/hm2、12.21 t/hm2和13.22 t/hm2。在我国水稻平均产量不
刘慧敏等：水稻小粒不育系新组合卓两优1126的高产特征163
足7.5 t/hm2的背景下（国家统计局2022年粮食产量数据公告），卓两优1126具有明显高产优势。
2.2卓两优1126的产量形成特征
为了探究卓两优1126高产形成机理，2022年夏季在湖南隆回超级杂交水稻高产攻关基地对其产量构成和形态特征等生物学特性进行了研究。卓两优1126实收产量15.52 t/hm2，显著高于超级杂交稻品种湘两优900，较超级杂交稻第1期代表品种两优培九增产35.07%，较超级杂交稻第4期代表品种Y两优900增产17.84%，较超级杂交稻新代表品种湘两优900增产14.52%（表2）。
从产量构成因素分析，卓两优1126每穗粒数263.8粒，较两优培九显著增加，但显著低于Y两优900和湘两优900；千粒重为24.15 g，较两优培九和湘两优900显著降低，与Y两优900差异不显著；单位面积有效穗数为301.5穗/m2，较两优培九
、Y两优900和湘两优900均极显著增加（表2）。综合比较发现，卓两优1126的库容量（穗数、每穗粒数、粒重三者的乘积）为19.2 t/hm2，较两优培九增加40.7%，差异极显著；较Y两优900增加19.6%，差异极显著；较湘两优900增加12.3%，差异极显著（表2）。虽然卓两优1126单位面积的每穗粒数和千粒重较湘两优900和Y两优900减少，但由于其有效穗数显著增加，其单位面积的总颖花数和库容量显著高于对照超级杂交稻品种。综上分析发现，卓两优1126主要通过足量的穗数和较大的穗型产生充足的颖花数扩大库容量，同时保证较高的结实率和千粒重，从而达到超高产水平。与前期高产攻关代表品种相比，卓两优1126较好地协调了大穗与多穗矛盾，每穗260多粒，穗长大于28 cm，着粒密度适中，穗层通风透光性强，为超高产的形成提供了坚实基础。
从形态特征分析，卓两优1126株高128.1 cm，穗长28.59 cm，剑叶长45.2 cm，一次枝梗19个，二次枝梗51.5个，株叶形态好，高冠层、矮穗层，直挺略内卷，成熟时叶青籽黄，熟相好，具备超级
表1卓两优1126高产栽培示范产量表现
Table 1. Yield performance of Zhuoliangyou 1126 in high-yield cultivation demonstration
地点Location
品种
Variety
示范面积
Planting
area(hm2)
收获面积
Harvested
area(m2)
湿谷产量
Grain
yield(kg)
含杂率
Impurity
rate(%)
含水量
Water
content(%)
实际产量
Yield
(t/hm2)
云南个旧Gejiu, Yunnan 卓两优1126 Zhuoliangyou 1126 7.1 417.52 830.20 3.2 18.40 18.16
玮两优8612 Weiliangyou 8612 6.1 238.91 421.90 6.1 16.68 15.97
云南蒙自Mengzi, Yunnan 卓两优1126Zhuoliangyou 1126 5.3 394.16 748.00 2.0 15.90 18.08 云籼650 Yunxian 650 6.5 430.90 476.80 4.3 17.40 10.11
四川德昌Dechang, Sichuan 卓两优1126 Zhuoliangyou 1126 8.2 679.97 1265.00 0.5 21.40 16.82
玮两优8612 Weiliangyou 8612 7.0 118.92 194.07 0.5 20.20 14.98
韦紫明湖南隆回Longhui, Hunan 卓两优1126 Zhuoliangyou 1126 8.2 760.38 1359.00 0.5 24.50 15.52
玮两优8612 Weiliangyou 8612 6.5 680.55 1150.87 0.5 23.30 14.92
表2卓两优1126与各期超级杂交稻代表性组合穗粒结构及产量构成分析
Table 2. Grain yield and its components of Zhuoliangyou 1126 and representative super hybrids
性状Trait
卓两优1126
Zhuoliangyou 1126
两优培九
Liangyoupeijiu
Y两优900
Y Liangyou 900
湘两优900
Xiangliangyou 900
一次枝梗数No. of primary rachis branches 18.0 Ab 13.1 Bc 19.1 Aa 19.0 Aa 二次枝梗数No. of secondary rachis branches 51.5 Bb 36.2 Cc 49.0 Bb 64.1 Aa 穗长Panicle length (cm) 28.6 Aa 25.6 Bc 27.5 Ab 25.3 Bc 有效穗数No. of effective panicles per m2301.5 Aa 247.5 Bb 219.0 Cc 196.5 Dd 每穗粒数Spikelets per panicle 263.8 Cc 200.8 Dd 296.7 Bb 335.4 Aa 结实率Seed setting rate (%) 93.1 ABb 95.2 Aa 88.4 Cc 93.0 Bb 颖花量Total spikelets per m279530.2 Aa 49688.4 Cc 64974.3 Bb 66418.2 Bb 千粒重1000-grain weight (g) 24.15 Cc 27.49 Aa 24.71 BCc 25.74 Bb 库容量Sink capacity (t/hm2) 19.20 Aa 13.65 Cd 16.05 Bc 17.10 Bb 理论产量Theoretical yield (t/hm2) 17.89 A 12.99 D 14.20 C 15.90 B 实际产量Harvest yield (t/hm2) 15.52 A 11.49 D 13.17 C 13.98 B 同行数据后跟相同大写或小写字母者分别表示差异在0.01或0.05水平上不显著。
The figures followed by common capital or lowercase letters within a column are not significantly different at the 0.01 or 0.05 level, respectively．
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稻理想株型（图1-A和图1-B）。水稻发达的根系和较强的根系活力保证了营养元素和水分的吸收，是实现高产的基础[28]。卓两优1126的单茎地上部干质量、根干质量和根冠比均极显著高于湘两优900，表明卓两优1126根系具有显著的生长优势，并且能够很好地协调植株地下部和地上部的生长，有助于超高产的形成（图1-C，表3）。进一步分析生物产量和收获指数显示，卓两优1126的收获指数为0.56与湘两优900（0.52）无显著差异，但生物产量达到29.37 t/hm2，极显著高于对照，说明卓两优1126稻谷产量的提高主要是生物量增加的结果（表3）。茎秆抗倒伏能力强的水稻品种有利于承担高生物量带来的负荷，同时有助于水稻生产向机械化、轻简化（如直播）、规模化发展[29]。卓两优1126多年多点示范未发生因倒伏造成减产的现象（图2-A、B）。水稻倒伏时折断的部位一般为基部几个伸长节间，特别是基部第2节间与水稻的抗倒伏性密切相关[30]。卓两优1126株高适中，基部3节间总长和穗下节间长度都显著高于对照，但基部第2节间的弯曲力矩和抗折力与湘两优900的差异未达到显著或极显著水平（表4）。以上结果说明卓两优1126在增加株高的同时保持了较强的抗倒性。
2.3卓两优1126氮高效等其他优势分析
低氮条件种植时，卓两优1126的母本卓201S 明显表现出比对照展998S（琼审稻 2019021）更快、更强的分蘖能力，并且未出现叶尖发黄的缺氮症状（图3-A~C）。以黄叶为评价依据，卓201S所配杂交水稻组合比展998S的组合耐低氮，卓两优1126也表现出显著的耐低氮能力（图3-D）。
根据农业农村部稻米及制品质量监督检验测试中心检验结果（表5），2020年卓两优1126糙米率80.9%，整精米率62.9%，
长宽比3.3，垩白粒率3%，垩白度0.6%，透明度1级，碱消值7.0级，胶稠度62 mm，直链淀粉含量18.6%，综合评级为部标优质2级（图2-C）。对于稻米加工品质来说，卓两优1126整精米率两年平均较对照品种丰两优4号增加53.9%。对于稻米的外观品质来说，卓两
优1126的长宽比与对照丰两优4号无明显差异；垩白度两年平均比对照丰两优4号降低76.7%
。对
卓两优1126与对照品种湘两优900的株型（A）、穗型（B）和根系形态（C）。
The plant type (A), panicle type (B) and root morphology (C) of Zhuoliangyou 1126. XLY900, Xiangliangyou 900; ZLY 1126, Zhuoliangyou 1126.图1卓两优1126植株以及穗部形态
Fig. 1. Plant type and panicle characters of Zhuoliangyou 1126
表3参试品种的干物质量
Table 3. Dry matter production of the tested rice varieties
品种
Variety
单株干质量Dry weight per plant (g)
根冠比
Root-shoot ratio
总干物质量Total dry weight (t/hm2)
收获指数
Harvest index 地上部 Shoot根 Root
经济产量
Economic yield
生物产量
Biological yield 卓两优1126
Zhuoliangyou 1126
117.67 A 4.93 A0.042 A 16.45 A 29.37 A 0.56 a 湘两优900
Xiangliangyou 900
113.15 B 3.27 B0.029 B 14.65 B 28.17 B 0.52 a 同行数据后跟相同大写或小写字母者分别表示差异在0.01或0.05水平上不显著。
The figures followed by common capital or lowercase letters within a column are not significantly different at the 0.01 or 0.05 level, respectively．
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