王佩舒;赵薇;陈景玲;杨喜田;王谦;寇渊博
松岛菜菜子女儿【摘 要】利用Mini-PAM叶绿素荧光仪,测定了冬小麦旗叶在不同温度胁迫下不同时间点光合作用PS Ⅱ的Fv/Fm、y (Ⅱ)、qP、qL、ETR、qN、NPQ、Y(NPQ)和Y(NO)等荧光参数,以研究冬小麦旗叶高温胁迫的温度指标.结果表明,1)y (Ⅱ)、qP、qL、ETR和Fv/Fm在不同处理时间点时均随温度升高而下降,并呈现Logistic曲线变化趋势;2)y(Ⅱ)、qP、qL、ETR和Fv/Fm降低50％时对应的温度T50随处理时间的延长而降低;3)y(Ⅱ),qP,qL和ETR的Lo均稳定在32 ℃,冬小麦旗叶在该温度开始热胁迫伤害;qN、NPQ、Y(NPQ)和y(NO)的转折点均为36℃,该温度下冬小麦PS Ⅱ开始失活或被破坏;由Fv/Fm和qN、NPQ、Y(NPQ)和Y(NO)看出,40℃时导致冬小麦旗叶热死亡.戚薇个人资料
【期刊名称】《河南农业大学学报》
四年级评语【年(卷),期】2016(050)001
【总页数】8页(P25-32)
【关键词】高温胁迫;冬小麦;旗叶;PSⅡ;叶绿素荧光
办银行卡需要什么【作 者】王佩舒;赵薇;陈景玲;杨喜田;王谦;寇渊博
【作者单位】河南农业大学林学院,河南郑州450002;河南农业大学林学院,河南郑州450002;河南农业大学林学院,河南郑州450002;河南农业大学林学院,河南郑州450002;河南农业大学林学院,河南郑州450002;河南农业大学林学院,河南郑州450002
【正文语种】中 文
【中图分类】S265.51;S16
冬小麦是中国主要粮食作物之一。黄淮地区 小麦生育后期受高温危害，不仅影响小麦的光合物质产量，而且对小麦籽粒灌浆特性、产量和品质有显著的影响。可使灌浆期缩短、粒重降低［1］。有关高温危害的研究较多［2－7］，人们普遍认为高温对光合作用机构伤害的原初部位是PSⅡ［8］。叶绿素荧光技术能方便、快速和无损伤地测定高温胁迫下PSⅡ的功能变化，包括光能的吸收、捕获光能和电子传递等能量的分配等，近年来已被广泛应用于植物高温胁迫伤害的研究中［9－13］。不少学者利用叶绿素荧光技术在高温胁迫下
对小麦的品种选育、生理生化参数测定、电子传递、绿器官耐热性等开展了许多研究［5－6，14］;但这些研究中对于高温温度的界定比较模糊，如干热风害的温度指标是30℃左右，而不是确定的温度。不同研究者给出的指标不同，有 32 ℃［15－16］、35 ℃［17－18］、35 ～ 37 ℃［19］和38℃［20］等。这与研究者采用的品种、试验设计以及环境条件不同有关，也和光合作用是一个复杂的过程有关。如叶绿素荧光指标较多，有反映光合作用潜在能力的、实际光合作用能力和热耗散能力(受热自我保护)等多个参数;受害程度上有可逆与不可逆;光合作用受害过程有缓降、速降和再缓降。研究者用不同的叶绿素荧光参数研究光合作用，以及研究不同的高温胁迫受害程度和受害过程，得到的高温危害指标就会不同。进行高温胁迫对光合作用影响研究，应该研究光合作用中高温胁迫的不同过程及不同影响程度的受害指标。旗叶是冬小麦花期至灌浆期的主要功能叶，也是热敏感器官［14］，研究它的高温胁迫指标有利于分析高温胁迫对光合作用和产量形成的影响。近年来，在这方面进行了许多研究，如旗叶对高温的生理响应机制［21］，花后渍水高温交互作用对旗叶光合作用的影响［19，22］，高温干旱和渍水对旗叶光合作用的影响［23］，高温胁迫对旗叶组分和活性的影响［24－25］，高温对冬小麦需水量的影响［26］等。对高温胁迫温度的研究，较多的是以设定温度处理［14，16－20］研究小麦的光合生理反应。
临时身份证怎么办理还有设定不同昼夜温度［27］或针对气候变暖增温［28］对冬小麦生理影响的研究。对于高温胁迫对光合作用影响的深入的临界指标研究未见报道。本研究选择冬小麦开花期至灌浆期的热敏感器官旗叶［13］，利用叶绿素荧光技术，在不同温度胁迫和不同时间点，测定其对PSⅡ荧光参数的影响，并以高温胁迫叶片与正常叶片对比，叶绿素荧光参数降低50%作为伤害程度界限值，以深入探讨冬小麦高温伤害起始和致死的温度指标。
1 材料与方法
1.1 试验材料和温度处理
冬小麦种植在郑州市河南农业大学环境系试验站(34°43'N，112°42'E)，属暖温带大陆性气候，无霜期为220 d，年均降雨量约为640 mm，土壤类型为沙壤土，微碱性。2013－10－20播种，选用半冬性，多穗、中早熟的“西农979”小麦品种作为试验材料，参考常规大田水肥管理。以花期后进入灌浆期的旗叶为试材，按叶绿素荧光基础实验指南［20］的方法进行试材处理和热胁迫处理。于盛花后5 d开始选取生长健壮的小麦植株，从倒三叶节间剪取单茎，立即放入保鲜袋内带回实验室，插入装有蒸馏水的广口瓶中保持水分。然后从单茎上剪取完整旗叶中段12 cm，用锡箔纸将叶片包裹，用于试验处理时放入调好水温的保温
装置中，进行不同时间间隔的高温胁迫处理。
处理方法:试验设处理温度12个，处理时间9个，共12×9=108个处理，6个重复。处理温度分别为 29、31、34、35、36、37、39、41、43、45、47 和 49℃，以25℃为常温对照。对每个处理温度都进行不同时间的处理，分别为 5、15、25、35、45、55、65、75和85 min。
胡杏儿的男友试验过程:对不同处理温度依次进行试验，对第一个处理温度为25℃，按9个处理时间，做采样叶片锡纸包9个。保温装置调水温25.1℃，比处理温度高0.1℃。各处理均提高0.1℃，这是因为预试验表明9个叶片包放入后会使保温装置降低0.1℃。然后将9个叶片包同时放入保温装置。接下来分别按处理时间 5、15、25、35、45、55、65、75和85 min依次取出叶片，并将叶片剪成6小段分别夹上叶夹，避开叶脉，在室温25℃下恢复并暗适应60 min。测定叶绿素荧光参数。第1个温度处理完成后，进行第2个处理温度，29℃试验，重复上述试验过程。依次进行各处理，直到全部处理温度完成。叶绿素荧光测定采用德国WALZ公司生产的叶绿素荧光仪(型号:Mini-PAM)，用北京雅欣理仪生态仪器公司生产的YX－0232型多通道热电偶温度仪测定温度，玻璃真空保温容器为保温装置。
1.2 测定方法
Mini-PAM叶绿素荧光仪测定时，将光纤传感器插入叶夹，抽开叶夹上的遮光片，开启叶绿素荧光仪诱导曲线功能。Mini-PAM的诱导曲线功能，可自动测定出全部叶绿素荧光参数。诱导曲线测定完成后，从Mini-PAM测定诱导曲线的数据取得PSⅡ最大量子产量Fv/Fm、实际量子产量ΔF/Fm＇(即Y(II))、光化学荧光淬灭系数(qP和qL)、相对电子传递速率(ETR)、非光化学荧光淬灭系数(qN和NPQ)、调节性能量耗散Y(NPQ)、非调节性能量耗散 Y(NO)［30］。
1.3 数据分析
根据文献［31］，叶片受热胁迫的 Y(II)、qP、qL、ETR、Fv/Fm等参数随处理温度的变化过程可用Logistic曲线进行模拟。以Y(II)为例，其模拟模式如下:min等，对应的不同处理温度和该温度处理下测得的叶绿素荧光参数的数据序列，用(2)式变换，用变换后的数据序列在Excel 2007画散点图，并添加直线趋势线，趋势线的系数即为公式(4)的A、B系数。再根据公式(3)求出a、b值。将a、b值代入公式(1)即得到叶绿素荧光参数随处理温度变化的Logistic曲线。Logistic曲线确定对应的 T50。Logistic曲线模拟的效果，其关系系数的显著
性，用t检验确定。
3 结果与分析
式中:Y(Ⅱ)t为t温度下PSⅡ实际量子产量;Y(Ⅱ)0为未进行热胁处理时的PSⅡ实际量子产量;a，b为待定系数;t为热胁迫处理的温度/℃。
对公式(1)进行线性化处理，即令
3.1 叶绿素荧光参数随温度变化的模拟
不同温度处理下冬小麦旗叶叶片的Y(II)，qP，qL，ETR，Fv/Fm等参数均表现出随温度的升高而下降趋势，以Y(II)为例(图1)。
图1 不同处理时间下Y(II)随温度变化的Logistic模拟曲线Fig.1 Logistic simulation curves of Y(II)of different treatment temperatures at different treatment times
根据最小二乘法，用试验数据点图确定a，b系数，得到公式(1)的模拟模式。具体作法是:将不同处理温度和处理时间测得的叶绿素荧光参数数据输入Excel 2007表格软件中。用Ex
cel提供的函数对6个重复取平均值，并求方差。方差均很小，说明采样叶片的差异对试验影响较小，6个重复取平均值有较好的代表性。对叶绿素荧光参数均值序列数据表中同一处理时间，如5，15，…，85
从图1可以看出，在温度25℃时，随温度升高荧光参数下降的幅度降低;温度升高到一定程度后，迅速下降;然后随温度升高荧光参数下降幅度又减小。表1为Logistic曲线模拟结果，除Y(II)和qP的5 min处理和qL的25 min处理为0.05信度下通过检验外，其余均为在0.01信度下通过检验，表明模拟效果较好。
表1 叶绿素荧光参数随温度变化Logistic曲线模拟的关系系数R2和显著性检验Table 1 Relationship index R2and significance testing of Logistic simulation of chlorophyll fluorescence parameters changing with temperature注:＊＊为0.01信度下通过检验，*为0.05信度下通过检验。Note:＊＊ means pass inspection at the reliability of 0.01，and* means pass inspection at the reliability of 0.05.PSⅡ实际量子产量 Y(II) 0.606 0*0.863 0＊＊0.812 3＊＊0.848 9＊＊0.894 8＊＊0.883 1＊＊0.832 8＊＊0.872 4＊＊0.885 6＊＊光化学荧光淬灭系数 qP 0.432 6*0.780 5＊＊0.652 5＊＊0.820 7＊＊0.667 8＊＊0.869 5＊
＊0.900 4＊＊0.838 3＊＊0.781 2＊＊光化学荧光淬灭系数 qL 0.670 1＊＊0.687 4＊＊0.551 5*0.752 4＊＊0.654 6＊＊0.782 8＊＊0.863 1＊＊0.758 5＊＊0.690 5＊＊相对电子传递速率 ETR 0.940 1＊＊0.894 0＊＊0.825 5＊＊0.853 0＊＊0.867 1＊＊0.926 4＊＊0.911 1＊＊0.908 2＊＊0.913 8＊＊PSⅡ最大量子产量 Fv/Fm 0.921 6＊＊0.672 3＊＊0.809 7＊＊0.844 6＊＊0.967 5＊＊0.940 2＊＊0.960 3＊＊0.964 0＊＊0.932 0＊＊
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