哈迪-温伯格平衡（Hardy-Weinbergequilibrium）法则
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哈迪-温伯格(Hardy-Weinberg)法则
哈迪-温伯格（Hardy-Weinberg）法则是体遗传中最重要的原理，它解释了繁殖如何影响体的基因和基因型频率。这个法则是⽤Hardy,G.H(英国数学家) 和Weinberg，W.（德国医⽣）两位学者的姓来命名的，他们于同⼀年（1908年）各⾃发现了这⼀法则。他们提出在⼀个不发⽣突变、迁移和选择的⽆限⼤的相互交配的体中，基因频率和基因型频率将逐代保持不变。2021年美好祝愿
还珠之鸿燕传书哈迪-温伯格定律可分为3个部分：第⼀部分是假设：在⼀个⽆穷⼤的随机交配的体中，没有进化的压⼒（突变、迁移和⾃然选择）；第⼆部分是基因频率逐代不变；第三部分：随机交配⼀代以后基因型频率将保持平衡：p2表⽰AA的基因型的频率，2pq表⽰Aa基因型的频
率q2表⽰aa基因型的频率。其中p是A基因的频率；q是a基因的频率。基因型频率之和应等于1，即p2+ 2pq + q2 = 1
这个定律简⽽⾔之：在没有进化影响下当基因⼀代⼀代传递时，体的基因频率和基因型频率将保持不变。
⼀． 理想体
哈迪-温伯格定律的第⼀部分是前题，或者假设这些条件存在时此定律才适⽤。实际上这些条件是不可能存在的，所以具备这些条件的体称之为“理想体”。⾸先，定律指出这个体是⽆穷⼤的，若⼀个体的⼤⼩有限，可能导致基因频率和预期的⽐例随机发⽣偏差。这种基因频率的改变就称遗传漂变（geneticdraft）。在定律第⼀部分所谓的⽆穷⼤完全是设想的。没有任何体具有⽆穷的个体。然⽽样本的误差仅对⼀个相当⼩体的基因频率有明显的影响。实际应⽤时体不需⽆穷⼤，只要不⾄太⼩即可。
哈迪-温伯格定律的第⼆个条件是交配必须是随机的。随机交配（randommating）是指各基因型之间的交配和体中这些基因型的频率成正⽐。更为特别的是两个基因型之间交配的概率等于两个基因型频率的乘积。
为了说明随机交配，现以⼈类的M-N⾎型为例来解释。M-⾎型是由于在细胞的表⾯上存在⼀种抗原，与ABO系统的抗原相似。但在M-N系统中除了产⽣不相容以外，在输⾎时并不会产⽣凝⾎。M-N⾎型是由带有两共显性等位基因L M和L N的座位决定的。在爱斯基摩⼈的体
中，3种M-N基因型频率分别为L M/L M= 0.835, L M/L N =0.156，L N/L N= 0.009。若爱期基摩⼈的婚配是随机的，那么L M/L M男⼈和L M/L M⼥⼈婚配的率就应等于L M/L M基因型频率乘以L M/L M的频
率，即0.835×0.835= 0.679。其它基因型之间的婚配率的计算也与此相似。
哈迪-温伯格定律所要求的随机交配常被曲解，误以为随机交配是针对所有性状。若是这样那么⼈类体就不能符合哈迪-温伯格定律的要求了。因⼈类择偶并不是随机的，⽽是对智商、外貌、性格、⾝⾼、肤⾊、学历以及社会地位等都有⼀定的要求。虽然对某些性状的要求不是随机的，但⼤部分⼈对⾎型等并⽆要求，甚⾄有的⼈并不知道⾃⼰的M-N系统的具体⾎型。因此哈迪-温伯格定律要求的随机性是指诸如像⾎型这样⼀些性状，⽽不是那样⾮随机性状的座位。
第3个条件是没有进化的⼒量。在哈迪-温伯格定律中⼈们只关注遗传是否会改变基因频率以及繁殖怎样会影响到基因型频率。因此其它的进化⼒量可被排除。后⾯我们仍要讨论其它进化及其对体基因库的影响。在没有进化⼒量作⽤在体上时，只适⽤于某些座位，其它的座位可能照样受到进化⼒量的影响。
⼆．哈迪-温伯格定律的预⾔
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若满⾜了理想体的条件，那么这个体在遗传中是平衡的⽽且预期有2个结果。⼀是等位基因频率逐代不变，因此在这个座位基因库不会
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进化。⼆基因型频率将以p2,2pq和q2的⽐例存在于随机交配的以后的各代中。体的基因型频率以这
个⽐率存在时就称为哈迪-温伯格平衡（Hardy-Weinbergeguiliberum）。哈迪-温伯格定律的⼀个重要的应⽤是对达到平衡的体来说从他们基因频率可以确定其基因型频率。
总之在理想体中，哈迪-温伯格定律可以预计基因频率和基因型频率。哈迪-温伯格定律指出，基因频率将不会改变，仅在第⼀代中基因型频率发⽣改变。基因型频率将取决于基因频率。