紫花苜蓿营养元素需求特点
张英俊中国农业大学草地研究所，北京，100094
王铁伟通辽铁路分局林业总场，通辽市，028000
苜蓿各品种的异质性(Heterogeneous and heterozygous nature of alfalfa)决定苜蓿对各营养的需求差异很大。而且，土壤环境也对苜蓿营养的需求及其生理作用有一定影响（James et al.1995）。另外，禾本科牧草和苜蓿对营养元素对吸收有差异。禾本科草对钾、硫、锰、钼和硼的竞争力一般超过苜蓿草。因此，在禾草－苜蓿混播草地，这类元素需要保持较高的水平；但禾本科草对钙、镁的竞争一般弱于苜蓿。
1紫花苜蓿对N、P、K的需求规律
1.1氮
营养N常以硝酸盐和铵离子形态被苜蓿吸收。在湿润、温暖、通气良好的土壤中以硝态氮离子为主，硝态氮离子一旦进入植株，就利用光合作用提供的能量还原为氨态氮离子。在暗代谢条件下，当所供氮为硝态氮离子而不是氨态氮离子时，合成蛋白质需要较多的葡萄糖。MacDowall（1985）发现硝态氮比氨态氮对促进苜蓿生长更有效，而且硝态氮似乎比氨态氮更能抑制N固定的发生。Becana et al.（1985）
认为根瘤中亚硝态氮含量比实际供给植株N含量对苜蓿的生长更为关键，亚硝态氮是根瘤内硝化作用的一种有效抑制剂。
氮是合成蛋白质的主要成分，包括结构性蛋白质和功能性蛋白质（酶），也是构成光合作用中光能主要吸收体－叶绿素的必需成分。繁茂的营养生长和深绿的颜意味着供氮充足。氮与磷、钾与硫等其它养分相对过量会延长生育期，推迟成熟。生育前期营养生长过旺对苜蓿种子生产十分不利。但氮延迟成熟的作用并不象以前认为的那么严重，如果氮适当与其它土壤养分配合施用，还可能加快成熟。
植物供氮与碳水化合物的利用有关，供氮不足时碳水化合物就沉积在营养细胞中，使细胞增大。一旦供氮充足、条件利于生长时就利用这些已合成的碳水化合物合成蛋白质。因而营养器官储存的碳水化合物减少，形成更多的原生质。Nelson and Barber 曾经指出，健壮的苜蓿植株的氮水平在1/10开花时至少应为3.0%，Kelling (1982)报导苜蓿首次刈割时植株上部152mm处N浓度达25－37g/kg时，则苜蓿不缺氮。氮肥对苜蓿总氮量、硝态氮和非蛋白氮的影响如下表1。Heichel et al.（1981）估计苜蓿中43－64％的N是通过生物氮固定而获得的。生物氮固定效果受多个因子影响，包括苜蓿的田间管理，土壤pH值，K和P 的水平等。如施K可以增加则苜蓿根瘤数、碳交换速率和碳水化合物由茎向根瘤的转移速度。这一结果十分重要，特别是苜蓿在刈割后，利用足够的K刺激植株再生，可以增加苜蓿固定N的能力。
苜蓿地施N后根瘤中N还与该地前作有关。如果前作是小粒谷物，施N后根瘤N浓度增加；如果前作是牧草禾草地，根瘤N浓度不增加甚至降低。苜蓿可以利用前作土壤中残留N，不论残留N是硝态氮形态还是有机矿化N。Mathers et al.（1975）报导，3年前施有机肥45 t/ha，前作收获后种植苜蓿一年后，苜蓿能从地下1.8 m 处吸收硝态氮，2年后从3.6 m 处吸收消耗硝态氮。因而可以断定，苜蓿可以被用来吸收利用土壤中残留的硝态氮，从而降
低土壤硝态氮的污染。
表1 苜蓿施用N肥对总氮量、硝态氮和非蛋白质氮表示的总氮量百分率施N量(kg/ha) 全N(%) 硝态氮(%) 非蛋白质氮作为全氮的百分比（%）
0 27.5 55 111 222 3.91
3.90
3.74
3.76
3.88
0.003
0.004
0.006
0.006
0.043
13.6
13.3
11.5
14.4
16.5
苜蓿地施N后根瘤中N还与该地前作有关。如果前作是小粒谷物，施N后根瘤N浓度增加；如果前作是
牧草禾草地，根瘤N浓度不增加甚至降低。苜蓿可以利用前作土壤中残留N，不论残留N是硝态氮形态还是有机矿化N。Mathers et al.（1975）报导，3年前施有机肥45 t/ha，前作收获后种植苜蓿一年后，苜蓿能从地下1.8 m 处吸收硝态氮，2年后从3.6 m 处吸收消耗硝态氮。因而可以断定，苜蓿可以被用来吸收利用土壤中残留的硝态氮，从而降低土壤硝态氮的污染。
苜蓿与禾草混播时，苜蓿对草地循环氮的固定能力强于禾草。Gilberto (1995)研究无芒雀麦与紫花苜蓿混播草地，比较无芒雀麦和紫花苜蓿对落叶和收获残留物分解氮的吸收利用，紫花苜蓿通过此途径返还土壤的氮是无芒雀麦的3倍（紫花苜蓿：13kg/ha/yr, 无芒雀麦：4kg/ha/yr），同时，紫花苜蓿对这部分氮的竞争力也强，吸收这部分氮是无芒雀麦的2倍多。从紫花苜蓿转移给无芒雀麦的氮约1kg/ha, 但这部分氮是由地上部分分解而来的，没有检测到转移给禾草的苜蓿氮。这一研究结果指导苜蓿禾草混播草地的氮肥策略。
1.2磷
磷在植物生命的许多重要功能中，最重要的作用是储存和转运能量。最常见的磷能量载体是二磷酸腺苷（ADP）和三磷酸腺苷（ATP），载体以ADP和ATP结构末端磷酸盐分子间的高能焦磷酸键形式出现。苜蓿中P的特殊功能是ATP与硝化作用结合。许多研究证明，苜蓿固氮需要较高的ATP参与。P对苜蓿代谢的影响已经在一种热带苜蓿中得到证明，根瘤数、根瘤大小和固氮水平都随着P水平增高而增
高。另外，磷也是核酸、辐酶、核苷酸、磷蛋白、磷脂和磷酸糖类等一系列重要生化物质的结构组分。在植物生命早期充分供磷对形成繁殖器官原基至关重要。
营养P在土壤中以正磷酸（Orthosphosphate）形式被吸收。在土壤中，P主要通过扩散作用由土壤转移到植物根。由于P易于固定，因此P在土壤中的移动只能是短距离。在酸性土壤中，施石灰可以提高P肥的有效性，但过量的石灰又降低可利用P，原因是P参与Ca 的反应。土壤中VAM可以促进苜蓿对P的利用，增加产量。但被P也被VAM固定而降低有效成分。苜蓿体内P的浓度远低于N和K的浓度。苜蓿磷充足的水平或临界水平百分率约为0.25％，1/10开花期的苜蓿植株含磷量低于0.23％时表明缺磷。而健壮的植株为0.30％以上，Melsted et al. (1969) 指出苜蓿开花早期地上部分P浓度一般应高于0.35%。充足P 水平为首次刈割时植株上部152mm处P浓度达2.6－7.0 g/kg（Kelling 1982）。
植物体内的P极易移动，出现短缺时，衰老组织中的P就转移到分生活跃的组织。P随
着植株成熟而在体内含量降低。缺P将限制全株生长，很少看到象氮或钾等其它元素短缺时出现那种明显的叶片症状。另外，缺P影响苜蓿氮代谢。表2为P对苜蓿根瘤的影响。
苜蓿播种时常拌磷肥，尤其是低磷土壤。建植苜蓿地P肥的施量一般较低。传统耕作建植苜蓿地一般N: P2O5: K2O的比例是1: 3: 1。充足P肥是苜蓿建立强大根系的必需条件。追施P肥的效果在贫瘠土壤和低温条件下非常有效，但追施的量不宜太高。
表2  苜蓿种植26天后测定磷对苜蓿根瘤形成的影响
磷水平（kg/ha）
***********
mg
根瘤/干重    0.13  0.44  1.06  3.31  8.47
重量/根瘤    13    33    28      60    57
氮含量      0.01  0.03  0.07    0.15  0.65
1.3钾
苜蓿对K的需求量高于其他任何一种元素。苜蓿的高产是建立在高K的基础上。苜蓿对K的吸收常会发生奢侈吸收，刈割移走的植株中K几乎都不是植物生长所必需的。供应足够的K对禾草－苜蓿地尤为重要，因为禾草对K的竞争力通常高于苜蓿。苜蓿地杂草和禾草入侵，多数与可利用K不足有关。苜蓿需K肥量高，但施肥仍然推荐以土壤诊断为主。如果施高于372 kg/ha KCI肥时，要分多次施，以便防止苜蓿CI中毒。
在中壤土施448 kg/ha K，2年里通过苜蓿回收56％，但施1792 kg/ha K，则只有17％回收。这一特点表明利用苜蓿回收K一般随着施K量的增加而减少，同时，回收减少反应植物利用K的有限性，而非损失了多少K。
营养钾在土壤溶液中以K+形态被吸收。土壤K以数种形态存在，对植物速效的K只占土壤全K的很小一部分。钾与N、S、P等其它几种养分不同，钾不与其它元素结合生成诸如原生质、脂肪和纤维素等植物大分子。它以活性离子态存在，其功能主要是催化作用，包括酶的激化，平衡水分，参与能量形成，参与同化物的转运，参与氮吸收及蛋白质合成，活化淀粉合成酶，活化固氮酶等七中功能。K从土壤中转移到苜蓿靠扩散作用和植物蒸腾，扩散是主要途径。苜蓿是需高K植物，生长旺盛的苜蓿即使土壤中可利用K含量很高，也可能在根与土壤之间形成缺K区域。植株中充足K对苜蓿早期生长很关键。叶面积指数为1时，碳交换率（CER）在K充足时比在叶面积指数为2时还快。当K缺乏后，叶肉抗CO2流增加，从而导致茎和根的生长速率降低。只有在K严重缺时，气孔抗气体交换才可能发生。
K充足时，苜蓿叶中可降减糖浓度较低，说明K将光合合成物质从源转移到库。苜蓿N 随K的含量增加而增加。K不足，降低酶的活性从而导致根瘤固氮率降低。根瘤固氮率降低是K限制茎生长的次级反应。K也参与氨基酸合成蛋白质。表3表明钾与苜蓿RuBP羧化酶间有密切关系（Peoples and Koch, 1979）。缺钾降低苜蓿组织中含K量，降低净光合率、RuBP羧化酶活性及光呼吸，而提高暗呼吸。
苜蓿叶片比茎含钾高，缺K苜蓿叶片尖端及其两边首先褪绿，叶片发黄。衰老组织首先表现，渐次波及幼嫩组织。另一个缺K症状植株停止生长，同时K不足造成可溶性糖类和氨
基酸的积累，苜蓿易招病虫害，降低苜蓿品质。苜蓿在早花期植株上部152mm处K浓度达到25 g/kg，说明土壤供K充足。植株不同部位K含量不同，一般，茎>叶>根。
Michael and Stanley (1981)研究K肥的施量和种类对苜蓿光合和氮固定的影响，结果表明，施高水平（673kg/ha）硫酸钾比未施硫酸钾处理苜蓿每株枝条数增加51％，枝条重量增加20％；同时，测定植株中可降减糖为0.78%，而未施硫酸钾处理为1.28%，表明缺K 苜蓿的光合组织中有糖的积累。叶绿素浓度随钾含量增加而直线上升，施高水平硫酸钾肥的碳净交换率（CER）比对照平均增加28％。施硫酸钾还可以增加每株苜蓿的根瘤数，硫酸钾肥使苜蓿固氮率由对照的12.3 nmols乙烯/株/分提高到56.8
nmols乙烯/株/分，从而表明苜蓿固氮对K和S有需求。Barta (1982)指出，施钾肥可以促进苜蓿刈割后再生生长，增加N2的生物固氮，原因可能是大量钾调运到根瘤参与氨基酸的合成和利用。
Kitchen et al.(1990)指出钾营养可以增加苜蓿抗性。Li et al.(1997)指出苜蓿抗性，苜蓿枝条数和量都随体内可溶性钾含量增加而增加。钾也与苜蓿根淀粉含量和利用有关。钾缺乏将导致根中淀粉和蛋白质浓度降低。淀粉和蛋白质的合成酶都需要钾的参与（Hawker et al. 1979）。
James et al. (1995)指出，在盐碱地K营养的活性与Na＋水平密切相关，通常出现的叶片边缘失绿常常是由于植株体内含有高于正常水平达10倍的钠离子。在缺钾的盐碱土壤，一般都会发现苜蓿体内钠的浓度很高。
2苜蓿对Ca、Mg、S的需求规律
2.1钙
钙是苜蓿需要的另一种大量养分，以Ca+离子形态吸收。缺钙表现为植物顶芽和根系顶端不发育，生长点分生活动停滞。钙对细胞膜构成及其渗透性起重要作用。缺钙通常造成膜结构破坏，结果难于保持可扩散的化合物于细胞内。钙对植物体中碳水化合物的运转有影响。钙可促进硝态氮吸收，因此与氮代谢有关。钙对酶激活不起主要作用。正常有丝分裂需少量钙。
一般认为，钙为非活动元素。韧皮部中极少有钙移动，因此一般种子中供钙极差。根系中钙的下移也有限，这可阻止钙进入供钙不良的土壤。由于线粒体在有氧呼吸和盐类吸收中发挥作用，所以钙同离子吸收具有直接关系。
苜蓿对Ca 和Mg的需求与土壤的酸碱性密切相关。Kell (1982) 指出高产苜蓿在首次刈割时地上152mm处Ca 含量为5－30 g/kg时，不缺钙。苜蓿和禾草相比，在同样成熟期，苜蓿中Ca的浓度高，因而也被动物营养学家认为是很好的Ca营养源。但钙浓度变化较大，
如Adams (1980) 报导苜蓿中Ca浓度在6月1日收获时是14g/kg，4周后下降为9.5 g/kg。
假如土壤pH值适中，苜蓿可以在一个较宽的Ca范围内生长。施K肥可以降低苜蓿中Ca的浓度(如表4)。
表4 不同K肥水平对苜蓿营养和产量的影响
K肥水平kg/ha 干物质产量
t/ha
营养元素浓度
g/kg
K C
a
M
g
0 187 374 16.2
17.2
17.8
1
4.6
1
8.7
2
3.0
1
8.1
苜蓿草种植1
6.1
1
5.6
4
.6
3
.4
3
.1
2.2镁
营养镁以Mg+的形态被吸收。镁是叶绿素分子中仅有的矿质组分，处于叶绿素中心位置。生成叶绿素通常用去植株全镁量的15％-20％。镁是核糖体的结构组分，镁可能激活氨基酸生成多肽链。镁具有多种生理和生化功能，参与三磷酸腺苷（ATP）磷酸转移反应。碳水化合物代谢中几乎每种磷酸化酶的最大活性都需要激活。涉及三磷酸腺苷（ATP）磷酸转移的大多数反应都需要镁。
镁是活动性元素。如果缺镁，它很容易从植株衰老部分向幼嫩部分转移。植物组织全镁量的70％是可扩散的，故缺镁的症状一般首先在低位叶片出现。另外。缺镁也将植株中蛋白质氮减少而非蛋白质氮增多。
高水平元素如Ca、P、S、K、Mo，均有可能减低苜蓿镁的含量，假如镁含量在于饲草中低约0.3％时，
苜蓿生长即会受到限制。Kell (1982) 指出高产苜蓿在首次刈割时地上152mm 处Mg含量为和3－10g/kg，则不缺镁。
同样，苜蓿和禾草相比，在同样成熟期，苜蓿中Mg的浓度高，也是家畜很好的Mg营养源。但镁浓度也变化较大，如Adams (1980) 报导苜蓿中Mg浓度在6月1日收获时是1.9 g/kg，4周后下降为0.8 g/kg。
假如土壤pH值适中，苜蓿可以在一个较宽的Mg范围内生长。施K肥可以降低苜蓿中Mg的浓度(见表4)。
2.3硫
植物根几乎只吸收硫酸根离子。大多数硫酸根离子能够在植株内还原，能够以－S-S-S 和-SH形态测出。大量硫酸盐态的硫也出现于植物组织和胞液中。尤其苜蓿中含量甚大。在植物生长和代谢中硫有多种重要功能：主要有合成蛋白质必需组分胱氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸等含硫氨基酸需要硫。植株中约90％的硫存在于这些氨基酸中。合成其他代谢物时也需要硫，这些代谢物包括辅酶A、生物素、硫胺素（即维生素B1）和谷胱甘肽。硫还是铁氧还蛋白的重要组成部分，也是叶绿素中非血红离子硫蛋白。