蜜蜂的视觉
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摘  要：本文阐述了蜜蜂眼部的结构与复眼的功能，并通过前人实验详细描述了蜜蜂对颜的识别能力，向人们展示了蜜蜂眼中世界的奥秘，并且论述了视觉研究的仿生学意义。这些最新的研究对其它动物乃至人类视觉的研究有着重要的意义。
关键词：眼部结构；复眼作用；觉 ；仿生态学
眼睛是动物感知世界所依赖的重要器官。蜜蜂，作为一种低等的社会性昆虫，它拥有复杂的视觉系统，并且眼睛消耗了其头部所有器官 60% 以上的能量，占静止时全身能量消耗的 1/4[1]。如此高的能量消耗，那么蜜蜂的眼中究竟是一个怎样的世界呢？
一、蜜蜂的眼部结构
眼是蜜蜂的视觉器官，包括一对复眼和三个单眼。单眼为半球状突起，直径约O．5 mm，有光泽，颜稍暗。复眼由数千只小眼组成。蜜蜂复眼的发达程度与其视力的需要相适应。蜂
王多在巢内活动，对视力要求相对较低，每一复眼约由3 000～4 000个小眼组成；工蜂的每一复眼有4 000～5 000个小眼；雄蜂复眼的小眼多达8000个。物体影像形成不同明暗和颜的光点，刺激在视网膜上，使蜜蜂产生物体形象的视觉。复眼着生在头部上方两侧，由数千只小眼紧密嵌合形成。小眼外表面呈六角形，由集光器和感光器组成。复眼有明显觉，可分辨的可见光的光谱范围为300nm～650nm。蜜蜂在采集过程中，主要用复眼来接受视觉信息，以此来分辨不同形状的物体和判断距离[2]。
二、蜜蜂复眼作用的研究
为了研究视觉在采集过程中的作用湛毅[3]等设计了从巢门口抓获回巢的20只采集蜂，用二氧化碳麻醉后分成处理组和对照组，在其胸部和腹部做好黄标记。处理组将蜜蜂的复眼用红染料覆盖，对照组蜜蜂则只在其胸部和腹部做上红标记。然后把她们带到距离蜂巢50m处放飞，在巢门口观察标记蜜蜂的返巢情况。做三次重复试验，每次试验10只蜜蜂。结果表明，30只眼睛被覆盖红涂料的蜜蜂中，没有发现一只返巢的蜜蜂，而对照组则有近一半的蜜蜂返回蜂巢，而且我们在放飞蜜蜂时，发现眼睛被覆盖红涂料的蜜蜂几乎飞不起来，或飞起之后很快失去平衡，跌落到地面。所以，视觉信息被屏蔽的蜜蜂不能
返回蜂巢，视觉在蜜蜂采集过程中起极其重要的作用。
表1视觉屏蔽蜜蜂丧失飞翔返巢能力
Groups
Honeybees arrived rating
Flyability rating
Covered  not-covered
Covered  not-covered
1
0            50％
0            100％
2
0            50％
0            100％
蜜蜂采蜜
3
0            50％
0            100％
三、蜜蜂眼中世界的彩
蜜蜂所看到的世界与人类所看到的世界是不一样的：我们所看到的世界只是红、绿、蓝三原的迭加，而蜜蜂所看到的则是黄、绿、蓝和紫外线光这四种不同颜,具备第四位彩的世界。美国 Cornell大学的研究人员也已发现蜜蜂对于花中心部位 （富含类固醇） 放射出的紫外线格外敏感，这使得蜜蜂能够准确无误地落在任何一种颜的花上。蜜蜂对黄
有一种特别的偏爱,对蓝也很敏感。如果将靠近摆放的不同颜的蜂蜂箱放在一起,蜜蜂有向黄、蓝蜂箱偏集的倾象。
因为觉是由于不同波长的光线作用于覆盖在视网膜上的视锥细胞后在脑里引起的主观印象，而在视觉上造成颜差异的本质则是视锥细胞外段所含的特殊感光素。蜜蜂有 3 种视锥细胞，分别拥有峰值在530 nm 的绿光感受器，460 nm 的蓝光感受器，360 nm 的紫外光感受器，可识别绿、蓝、紫 3 种颜光的波长而不能识别红。对其它光线也如黑光线一样混为一谈。
1919年，奥地利动物学家卡尔·冯·弗里施开始探索蜜蜂的觉。当他问第一个问题:蜜蜂的视觉存在颜吗?利用蜜蜂的联想学习能力，他进行了一个实验表明,蜜蜂实际上是存在颜分辨能力的。冯·弗里施首先用食物训练他的蜜蜂。在一小块蓝彩纸板放上甘甜糖水。当蜜蜂习惯了用蓝纸板采食后,冯·弗里施把蓝块纸板与其他大小一样深浅不同的灰纸板放置在每一块小碗。如果蜜蜂不能区分颜,他们将无法区分灰与蓝的碎片。蜜蜂将以同样的频率访问的灰和蓝部分。当允许蜜蜂访问“食物”时,他发现,绝大多数的蜜蜂飞向蓝块纸板。这个实验表明蜜蜂确实有可能区分的灰和蓝的调,显示,蜜蜂拥有
颜视觉。之后用同样的实验证明蜜蜂可以分辨紫和黄，这也为以后测试其他生物的觉提供了实验方法。
Figure 1. Testing for color vision in honey bees. The majority of bees flew directly to the dish with the blue background as they had been trained to do. Thus, they were able to discriminate between gray and blue backgrounds, showing their capability for color vision.
随后人们对蜜蜂的进一步研究发现，蜜蜂在采蜜时，看到花瓣显示出两种不同的彩，这种有同心圆告诉它们这里是采蜜的绝好地点。这项研究是依据伦敦大学帝国理工学院和玛丽皇后学院所建立的“植物反射率数据库”。这个数据库里的数据能够说明科学家模拟诸如蜜蜂这类传粉昆虫看到植物的颜。有同心圆或点的形式显现出来的为“蜜蜂着陆带”，它
能引导蜜蜂寻花蜜。来自玛丽皇后学院生物化学研究院的拉斯·齐特卡教授说：“这项研究强调了我们所见的世界本质上并不是‘真实’的。这么说的意思是，不同的动物有着不同的感官，这依赖于动物们所处的环境。”
四、仿生学应用
根据蜜蜂复眼结构原理，美国纽约的一位眼科医生发明了一种多镜头视力扩大镜，它可以帮助几乎丧失视力的人恢复视觉。这种眼镜共有8个镜头，其中2只像普通眼镜的大镜头戴在眼睛的正前方，另外6只小镜头分成两组装在大镜头的前上方。不少眼病患者戴上了“蜜蜂眼镜”，看东西可清楚啦。据报导美国、韩国、新加坡和中国的工程师团队开发了一种新型的组合摄像机，它由180个独立的微小成像单元组成，就像昆虫复眼由众多小眼组成一样。每个成像单元顶部的镜头就像是小眼睛的角膜，而镜头的基部恰似小眼睛的视锥细胞。这种半球体摄像机拍摄的图像边缘不失真，视野能达到160度左右。由于每个镜头的焦距都短，即使拍摄对象离得近或远，摄像机聚焦都不会太差。大广角、大视野，它显示了昆虫复眼的优点，这真是“蜜蜂眼睛看世界”。 研制者在自然杂志上发表的文章介绍，这个研究成果未来可能用于间谍相机或内窥镜。医生需要细细长长的摄像机，以便进入人的体腔工作，而这种新型摄像机光滑圆润，体积非常小。
五、小结
蜜蜂视觉是一个稳定而敏锐的感受机制，不仅能分辨外界物体，而且能分辨不同颜，还可以通过接受、整合视觉信息，确定采食地点的距离和方位，蜜蜂视觉仿生学的研究成果也成功解决了许多现实中的难题，比如使用依据蜜蜂复眼识别偏振光原理研制的偏振光导航仪，即使飞机在磁罗盘失灵的南、北极上空，也能准确地定向飞行。最新的遗传学和电生理测定表明脊椎动物和昆虫视网膜回路之间存在着高度的相似性，因此蜜蜂的视觉研究也将为其他动物及人类的视觉研究提供有力的科学参考。
参考文献
[1] MENZEL R，BACKHAUS W．Colour vision in insects[A]．GOURAS P．The Perception of Colour[C]．London：Macmillan，1991．262-293．
[2] BRISCOE A D，CHITTKA L．The Evolution of color visionin insects[J].Annu Rev Entomol，2001 （46）：471-510.
[3] 湛毅，刘芳，苏松坤.影响蜜蜂采集信息传递内在因素的研究[J].中国蜂业.2009·