闽楠天然次生林幼树幼苗更新特征及空间分布格局
李雪云;潘萍;欧阳勋志;臧颢;宁金魁;国瑞;占常燕
【摘 要】以江西省吉安市闽楠天然次生林为研究对象.通过标准地调查数据,分析其更新层树种组成及其重要值;运用扩散系数法结合二项分布指数和聚块性指数,分析更新层的空间分布格局.结果表明:更新层共计33种乔木树种,闽楠更新占优势;更新层林分密度以及闽楠密度均随高度级、地径级增大而降低,更新层林分密度分别与地径和高度的关系呈线性关系,决定系数分别为0.758 5和0.8129;更新层树种空间分布总体上呈聚集分布状态,聚集强度由大到小顺序为:闽楠、丝栗栲、木荷、绒毛润楠;随高度级增大,更新层树种分布整体上表现为聚集向随机分布转变,而闽楠则未表现出明显的变化规律.
【期刊名称】《东北林业大学学报》
【年(卷),期】2018(046)009
【总页数】5页(P11-15)
【关键词】闽楠;天然次生林;天然林更新;林分密度
【作 者】李雪云;潘萍;欧阳勋志;臧颢;宁金魁;国瑞;占常燕
【作者单位】兴化市林牧业局,兴化,225700;江西农业大学;江西农业大学;江西农业大学;江西农业大学;江西农业大学;江西农业大学
【正文语种】中 文
【中图分类】S754.1
森林天然更新是森林生态系统自我繁衍和恢复的主要方式[1]，并通过影响森林植物种的数量动态变化及其分布格局影响森林长期的演替格局，森林天然更新在森林动态变化的过程中起到核心的作用[2-3]。对于森林天然更新的研究多集中在其物种组成、更新方式、空间格局等方面，如张希彪等[4]、李帅锋等[5]、路兴慧等[6]分别运用不同方法研究更新层物种组成和更新方式等，表明更新层树种种类比较丰富且多以实生更新方式为主；李峰等[7]、郭垚鑫等[8]、Pham et al.[9]分别运用方差均值比率法、Greig-Smith法、聚集度指标等揭示更新层幼树幼苗空间分布格局状态；张凡兵等[10]研究了在不同海拔梯度下红松天然更新特征的变化。相关研究结果表明，不同森林类型或同一森林类型在不同区域天然更新特征不尽相同。
闽楠(Phoebe bournei)为樟科常绿乔木，现为国家二级珍稀渐危种，在湖南、福建、江西等海拔1 000 m以下的山地常绿阔叶林中有零星分布。目前对闽楠天然次生林的地理分布、种间联结性、空间结构、自天然更新影响因子等有较多研究[11-14]，但缺少对其天然更新特征研究。因此，本对闽楠天然次生林幼树幼苗空间分布等更新特征进行分析，有助于了解其更新演替规律和物种共存机制，为闽楠天然更新和人工促进更新提供参考依据。
1 研究区概况
研究区位于江西省中部的吉安市(113°48′～115°56′E，25°58′～27°57′N)，地貌以丘陵、山地为主，土壤类型主要有红壤、黄壤等，母岩以砂岩、花岗岩为主；属亚热带季风湿润气候，气温17.1～18.6 ℃，降水量1 360～1 577 mm，降水主要集中在春季和初夏，无霜期281 d。森林资源丰富，主要植被类型有针叶林、常绿阔叶林、针阔混交林和竹林等，森林覆盖率达到67.6%。灌木以杜茎山(Maesa japonica)、檵木(Loropetalum chinense)为主，草本以庐山楼梯草(Elatostema stewardii)、铁芒萁(Dicranopteris linearis)为主。
lingengxin2 研究方法
2.1 标准地设置及调查
根据森林资源二类调查资料和对当地林业部门的了解，在研究区的安福县、遂川县、井冈山市选择人为干扰程度轻且具有代表性的地块设置闽楠天然次生林标准地。标准地面积依据其分布地形等因素设定为400 m2(20 m×20 m)和600 m2(20 m×30 m)，共设置标准地23块。采用相邻网格调查方法，将每块标准地划分为10 m×10 m小样方，共有100个小样方。以每个小样方为调查单元，调查乔木层(胸径≥2 cm或树高≥3 m的所有乔木)的林木位置坐标、树种、胸径、树高等；更新层的调查在10 m×10 m小样方内记录胸径小于2 cm的乔木树种幼苗(树高小于1 m)和幼树(1 m≤树高<3 m)[15-16]的位置坐标、树种、地径、树高、冠幅等；同时调查林分、立地、林下植被等因子；用GPS测定标准地的地理位置和海拔，并记录坡位、坡向、坡度等因子。
2.2 空间格局分析
重要值：重要值是在计算、评估物种多样性时的重要指标，以综合数值表示植物物种在落中的相对重要性[14]。重要值=相对密度+相对频度+相对盖度。
扩散系数(Cx)法：扩散系数法是建立在泊松分布的预期假设，泊松分布的总体有方差(V)和均值(m)相等的性质，当Cx<1时，呈均匀分布；当Cx=1时，呈随机分布；当Cx>1时，则偏离
泊松分布，呈聚集分布[17]。计算公式为：
Cx=V/m;
式中：V为方差，m为均值，xi为第i样方内的个体数，N为小样方数。
在统计学上，为检验数据是否能接受预期假设，通常对其进行t检验，当|t|≤tn-1,0.05时，为随机分布，反之，为聚集或均匀分布。
负二项参数(K)：每个样方的植物个体数呈负二项分布时，可用分布的参数(K)值作为聚集的强度[18]。负二项参数(K)只考虑空间格局的性质，不受种密度的影响，只定性描述种的聚集强度。计算公式为：K=m2/(V-m)。K值越大，则表示种聚集强度越小，越接近随机分布。
聚块性指数(m*/m)：m*=m+(V/m-1)，式中m*为平均拥挤度。当m*/m>1时，为聚集分布；当m*/m=1时，为随机分布；当m*/m<1时，为均匀分布。
采用Excel 2016和SPSS 19.0进行数据分析。
3 结果与分析
3.1 更新层树种组成及其重要值
由表1可知，更新层树种共计33种，其中，闽楠重要值为173.17%，占树种重要值之和的57.72%，表明闽楠的更新能力强，对落的发展起重要作用。亚优势种为绒毛润楠和丝栗栲，重要值均大于20%，次优势种为木荷、拟赤杨和刨花楠，重要值在10%～15%。总体看，闽楠天然次生林乔木树种较多，而闽楠占绝对优势，表明林分有恢复原生落的趋势。
表1 更新层树种组成及重要值序号树 种相对密度/%相对频度/%相对盖度/%重要值/%1闽楠(Phoebe bournei)61.6354.8356.71173.172绒毛润楠(Machilus velutina)9.098.248.0325.363丝栗栲(Castanopsis fargesii)6.366.108.1220.584木荷(Schima superba)4.195.584.7714.545拟赤杨(Alniphyllum fortune)4.023.815.0212.856刨花楠(Machilus pauhoi)3.073.234.4610.767青冈(Cyclobalanopsis glauca)3.024.743.989.748大叶冬青(Ilex latifolia)2.572.712.557.839豹皮樟(Litsea coreana)1.512.291.335.1310杉木(Cunninghamia lanceolata)0.731.141.303.1711冬青(Ilex chinensis)0.731.350.912.9912楠木(Phoebe zhennan)0.840.830.041.7113椤木石楠(Photinia davidsoniae)0.340.620.641.6014香叶树(Li
ndera communis)0.450.830.181.4615米槠(Castanopsis carlesii)0.220.420.821.4616大叶青冈(Cyclobalanopsis jense-niana)0.450.620.131.2017油桐(Vernicia fordii)0.280.520.080.8818山乌桕(Sapium discolor)0.280.210.160.6519红钩栲(Castanopsis hystrix)0.170.210.250.6320八角枫(Alangium chinense)0.060.10.460.6221粗糠柴(Mallotus philippensis)0.110.210.270.5922茅栗(Castanea seguinii)0.170.310.040.5223钩栲(Castanopsis tibetana)0.110.100.270.4824紫玉兰(Magnolia liliiflora)0.060.100.190.3525石栎(Lithocarpus glaber)0.060.100.120.2826檫木(Sassafras tzumu)0.060.100.070.2327泡桐(Paulowinia fortune)0.060.100.030.1928杨梅(Myrica rubra)0.060.100.020.1829红豆杉(Taxus chinensis)0.060.100.010.1730七叶树(Aesculus chinensis)0.060.100.010.1731多花山竹子(Garcinia multiflora)0.060.100.010.1732润楠(Machilus pingii)0.060.100.010.1733笔罗子(Meliosma rigida)0.060.100.010.17
3.2 更新树种高度级和地径级分布
由表2可知，更新层树种高度级和地径级分布被称为评判森林更新潜力的重要标志[19]。更新层林分密度和闽楠密度按高度级的分布分化比较明显。整体来看<20 cm高度的更新层林分密
度最大，≥280～300 cm的林分密度最小；总体上表现，随高度级增大其密度呈现逐渐减小的趋势，在<20 cm到≥20～40 cm以及从≥260～280 cm到≥280～300 cm时均出现骤减的现象，表明这2个阶段竞争比较激烈。闽楠高度级分布的变化规律与整个更新树种的变化规律相似，只是除<20 cm到≥20～40 cm、≥260～280 cm到≥280～300 cm时，密度降幅较大外，从≥120～140 cm到≥140～160 cm密度也降幅较大。高度级分布的结果表明，高度级较小，树种在落内占较大的比例。
表2 不同高度级更新层林分密度和闽楠密度高度级/cm林分密度/株·hm-2闽楠密度/株·hm-2 <20575531≥20^40266193≥40^60233172≥60^80207150≥80^100190120≥100^120203148≥120^140212151≥140^16016394≥160^180196107≥180^20015599≥200^2209656≥220^2409470≥240^2607746≥260^28012881≥280^3003529
由表3可知，地径级为<0.2 cm时，更新树种密度最大，其密度随地径级增大而递减，存在2个阶段密度骤减，与高度级分布不同的是，更新层树种的地径级分布更接近倒“J”形分布。从闽楠地径级分布上看出，闽楠在地径级为<0.2 cm的更新密度最大，存在2个更新树种密度骤减的阶段(分别是<0.2 cm到≥0.2～0.4 cm、≥1.0～1.2 cm到≥1.2～1.4 cm)，表明这2个阶段竞争比较激烈。
用线性函数、指数函数、对数函数、二项式函数和幂函数分别对更新层树种和闽楠进行地径
和高度的关系拟合，结果如表4。根据回归方程决定系数最大的原则选取拟合最优方程，所有树种及闽楠拟合中均为线性拟合的决定系数(R2)最大，分别为0.758 5和0.812 9，这表明更新层树种的地径和树高呈线性关系。