⾚霉素的⽣物合成、作⽤机理及应⽤
⽣命科学实验
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金刚狼3预告片⾚霉素是最先从恶苗病菌的发酵滤液中分离获得有效成分的⾮结晶体，发现该成分能促进⽔稻的徒长，并于1938年正式命名为⾚霉素(Gibberellin，简称GA)。⽬前，已经从植物、真菌和细菌中发现⾚霉素类物质136种，其中⼤多数种类存在于⾼等植物中，⼀部分存在于真菌或细菌中，另⼀部分属真菌和植物共有。按其发现的顺序，分别命名为：GA1，GA2，GA3，…GA136。在植物激素中，仅只有⾚霉素类物质是根据化学结构来分类的。⾚霉素类基本结构是20碳的⾚霉烷，它是⼀种双萜，由4个异戊⼆烯单位组成，含有4个碳环(A、B、C、D)，在⾚霉烷上，由于双键、羟基的数⽬和位置不同，以及内酯环的有⽆，形成了不同的⾚霉素。此外，⾚霉素还分为游离态和结合态，其中结合态⾚霉素是⾚霉素和其他物质(如葡萄糖)结合形成的⾚霉素葡萄糖酯和⾚霉素葡萄糖苷，⽆⽣理活性，是⾚霉素的储藏和运输形式。在植物不同发育时期，结合态⾚霉素和游离态⾚霉素可以相互转化。如在种⼦成熟时，游离态⾚霉素不断地转化为结合态⾚霉素⽽储藏起来；⽽在种⼦萌发时，结合态⾚霉素通过酶促⽔解的⽅式释放出具有⽣物活性的游离态⾚霉素，从⽽发挥其⽣理作⽤。
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⼀、⾚霉素的⽣物合成途径和关键酶类
经过多年的研究，⾚霉素的⽣物合成途径已⽐较清楚，尤其是⾚霉菌中基本合成途径已经相当清楚。在植物中，GA的⽣物合成途径根据合成酶的特征被分为3个步骤：①GAS合成的前体——牻⽜⼉牻⽜⼉焦磷酸的形成途径；② GA12-7-醛的合成；③由GA12-7-醛合成其他GAS。其中第1、2步的中间媒介物在植物和真菌中都存在，第3步由GA12-7-醛合成其他GAS的过程，由于起作⽤的酶及酶作⽤底物不同，相应产物具有明显的不同，所以此过程在植物和真菌中有明显的差异。
⾚霉素合成途径⽰意图
研究表明，GA⽣物合成中需要多种酶的参与，如古巴焦磷酸合成酶(CPS)、内根-贝壳杉烯合成酶(KS)、内根-贝壳杉烯19-氧化酶(EKO)、内根-贝壳杉烯酸7β羟化酶、GA12-醛合成酶、GA-7-氧化酶(GA7ox)、GA-13-羟化酶(GA13ox)、GA20-氧化酶(GA20ox)、GA3β羟化(GA3βox)和GA2-氧化酶(GA2ox)等。
利⽤拟南芥的序列分析和真菌中关于GA⽣物合成基因簇的敲除，发现，拟南芥与藤仓⾚霉菌的GA⽣物合成中所有的基因具有明显不同。如在藤仓⾚霉菌中GA-3β的羟基化作⽤发⽣在信号通路的早期，并且这⼀反应是被细胞⾊素P450单加氧酶所催化进⾏的；⽽在植物中GA-3β的羟基化作⽤通常是最后⼀步的反应，并且它⼜是由⼀种⾚霉素代谢酶GA2-氧化酶依赖的双加氧酶所催化的。类似的，GA-20氧化反应在植物中由双加氧酶催化，在真菌中由细胞⾊素P450完成。即使细胞⾊素
P450在植物和⾚霉菌中都起作⽤，并且具有相同的功能，但它们在DNA和氨基酸序列上并⽆相关性。此外，植物中，贝壳杉烯的合成由CPS和KS两个酶分步催化的；⽽⾚霉菌的贝壳杉烯的合成由单⼀的CPS/KS双功能酶将GGPP直接催化，这种CPS/KS双功能酶与植物的CPS和KS同源性⽐较，⽆论在核酸⽔平还是在氨基酸⽔平都较低。因此，GA的复杂⽣物合成途径在⾼等植物和真菌是各⾃独⽴进化的，⽽不仅仅是⽔平的基因迁移。
⼆、⾚霉素的作⽤机理
付辛博孝敏⾚霉素最显著的⽣理效应就是促进植物的⽣长发育，主要是通过细胞数⽬的增加和细胞的伸长来完成. 其效应包括：① GA能增加⼀些植物(如莲座天仙⼦)的细胞分裂，它能促进细胞分裂是因为缩短了细胞周期G1期和S期的时间。② GA可通过提⾼⽊葡聚糖内转糖基酶(XET)相关基因的转录⽔平，增加细胞壁组成成分⽊葡聚糖，促使细胞伸长。③ GA促使微管的排列⽅向与⽣长着的细胞的长轴垂直，在缓慢⽣长的节间中，其居间分⽣组织以上的细胞内微管⽅向发⽣倾斜，因⽽有利于细胞伸长。关于⾚霉素作⽤机理的分⼦机制，涉及到GA信号转导途径。随着模式植物拟南芥和⽔稻基因组的测序完成以及相关基因突变体的⼤规模筛选，⽬前已经克隆了部分GA信号传递途径中的作⽤因⼦。这些作⽤因⼦在GA信号传导中起正向作⽤或反向作⽤，正向作⽤因⼦包括DWARF1，PHOR1，GAMYB，SLEEPY1，PICKLE，GIBBERELLIN-INSENTIVE DWARF1，反向作⽤因⼦包括RGA/GA1蛋⽩，SPY，SHI。
三、⾚霉素在农林业⽣产中的应⽤
3.1 调控植物⽣长⾚霉素调控植物⽣长主要体现在三个⽅⾯：调控植物营养器官⽣长的研究、影响植物光合作⽤的研究和对优势影响的研究等３个⽅⾯。研究发现，⾚霉素可以促进⽢蔗不同品种茎的增粗、节间的伸长⽣长。⾚霉素处理可以改善新铁炮百合组培苗的光合特性和⽣长状况；可以提⾼
盛花期冬枣叶⽚的净光合速率和光饱和点，降低光补偿点。⼀些⾚霉素分⼦的含量与幼苗⼲重和分蘖数的优势间存在显著相关性，另外，⼀些⾚霉素相关基因的表达量与幼苗⼲重和分蘖数的优势间也表现出显著相关性，这⼀研究结果表明⾚霉素从⽣理⽔平上对⽔稻苗期优势的形成起着重要调控作⽤。
3.2 影响种⼦活⼒，打破种⼦休眠
通过研究烟溶液、⾚霉素、⼄烯对野燕麦种⼦萌发的影响，发现⾚霉素、⼄烯参与调控萌发过程中α－淀粉酶的活性。在分⼦⽔平的研究也能证明相关作⽤，研究发现，编码ＧＡｓ⽣物合成基因柯巴基⼆磷酸合酶、ＧＡ２０－氧化酶、ＧＡ３β－羟化酶的表达受春化作⽤的调节；通过研究与脱落酸、⾚霉素相关的６个基因（ＮＣＥＤ、ＣＹＰ７０７Ａ、ＡＢＩ２、ＰＰ２Ｃ、ＧＡ２０ｏｘ２、ＧＡ２０ｏｘ３）在滇重楼种⼦休眠解除过程中的表达，筛选出参与滇重楼种⼦休眠解除过程的ＮＣＥＤ、ＣＹＰ７０７Ａ、ＡＢＩ２、ＧＡ２０ｏｘ２、ＧＡ２０ｏｘ３基因，它们可以作为研究滇重楼种⼦休眠过程的重要基因。
3.3 对性别分化的影响
⽤外源⾚霉素处理能够诱导⼩桐⼦产⽣两性花，并且⾚霉素处理浓度越⾼，两性花数量越多；⽽⾼浓度（５００～１５００ｍｇ／Ｌ）的⾚霉素处理会导致⼩桐⼦的种⼦不能正常发育。由此可见，⾚霉杰西卡 戈麦斯
喜剧片素在诱导植物性别分化⽅⾯的效果会因不同物种甚⾄同⼀物种的不同品种⽽不同。以黄⽠作为模式植物进⾏性别分化研究发现，⾚霉素能诱导雌性系黄⽠植株的产⽣，从⽽解决了雌性系的选育和留种问题。
3.4 调控植物⾊素的积累
以南果梨为试验材料，研究了外施脱落酸对植物体内激素平衡的改变，发现增加脱落酸／⾚霉素的⽐值，即降低体内⾚霉素的相对含量可以活化南国梨的花⾊素合成酶，增加果⽪中的花⾊素含量。通过⽤外源⾚霉素对４个不同花⾊⾮洲菊品种进⾏处理，并对其花⾊表型、花⾊素及花瓣矿质元素含量进⾏分析发现，⾚霉素处理能明显提⾼⾮洲菊花瓣中的总花青素含量。通过研究遮光与⾚霉素处理对有⾊⼩麦籽粒中花青素含量的影响，发现喷施较⾼浓度的⾚霉素会不同程度抑制花青素
的合成，⽽喷施较低浓度的⾚霉素对有⾊⼩麦籽粒花青素合成有⼀定的促进作⽤。
3.5 增强植物的抗性
在对⽢蓝型油菜品种耐旱性的鉴定筛选及⾚霉素诱导耐旱性的研究中发现：⾚霉素可以显著改善⼲旱条件下油菜种⼦的发芽性状。⽤耐涝花⽣品种湘花２００８和敏感花⽣品种中花４号为试验材料，模拟花⽣营养⽣长后期遭受涝胁迫，再喷施⾚霉素、⼄烯利、多效唑，试验结果表明：植物⽣长调节剂
任鲁豫的个人资料简介
处理均能提⾼涝胁迫后花⽣的产量，其中１００ｍｇ／Ｌ⾚霉素处理的增产效果最显著，且⽣长调节剂对敏感品种的效果明显好于耐涝品种。通过克隆棉花的低温响应转录因⼦ＣＢＦ／ＤＲＥＢ１（即ＧｈＤＲＥＢ１），在对其表达模式和功能研究中发现：ＧｈＤＲＥＢ１启动⼦易受低温诱导，该启动⼦区域除了存在低温响应元件外，还存在⾚霉素响应元件；对ＢＹ－２悬浮细胞及棉花幼苗的检测都证实，ＧｈＤＲＥＢ１受到⾚霉素的负调控；ＧｈＤＲＥＢ１在烟草中表现为超表达，增强了转基因烟草的抗冷性。