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植物次生代谢的意义
摘 要：相对于植物初生代谢，主要合成生物正常生理活动必须物质，植物次生代谢合成的是一些对植物细胞没有直接作用，甚至对自身没有直接益处的化合物，但这些化合物在植物生活中有着重要的意义。在抵御虫害、调控自身、提高繁殖能力等方面有着重要作用。
关键词： 次生代谢 抗逆性 中药 紫杉醇
生物体中用于合成生物体生存所必需的化合物如糖类、脂肪酸类、核酸类的代谢叫初生代谢，而有些生物体以一些初生代谢产物为原料，在一系列酶的催化作用下，形成一些对植物体没有直接助益的特殊物质，这一过程成为次生代谢．次生代谢是一类特殊而且复杂的代谢类型，人们已知某些次生代谢物与植物的抗病、抗逆相关，有的作为植物逆境传递信号，有的增强植物的抗病性等. 次生代谢在植物和许多微生物的整个代谢活动中具有重要作用．在植物发育期或某个器官组织中，次生代谢物甚至成为代谢的主要成分。[1]对于植物次生代谢
的意义，现总结如下：
一、对植物生存的意义
植物次生代谢物对植物的生存有着重要的作用，为植物抵御不良环境，防止动物采食，取得竞争优势有着重要的作用，具体表现如下：
1、抵御不良物理环境，提高适应能力
植物想要在某种特定环境中生存，就必须适应其中的温度、水分、光照、大气、盐分、养分等各种因素。而次生代谢产物为植物适应不同环境甚至是极端环境提供了物质基础。在干旱环境下，植物组织中某些次生代谢产物的浓度常常很高，包括生氰苷、其他硫化物、萜类化合物、生物碱、单宁和有机酸。在苹果、山梨、石榴中发现了与抗低温有关的多元醇如甘油、山梨醇、甘露醇等。许多盐生植物体内有甜菜碱和脯氨酸。这些都是它们适应各自环境的利器。
同时这些此生代谢产物能随环境变化在植物体内进行调节，以更好的适应环境的改变。[2]在非洲热带雨林中，植物中的酚含量与植物受到的光照强度相关，上层树种中他感物质要
比下层灌木增多。生长在大棚中的欧洲赤松与大田中的相比 (其他条件相同)，树脂油和单萜类物质含量较低，主要原因是由于大棚中的光照强度要比棚外低。
小麦在发生萎蔫的4小时内，脱落酸含量即增加达40倍，脱落酸能促使气孔关闭，而气孔开放时间的缩短或使其只在晚间开放是植物提高保水力从而增强抗旱能力的途径之一。实验证明，在叶片施用脱落酸(浓度为0.02g／cm 2)能有效地使气孔关闭，几天内就足以减少50％以上的水分消耗。
此外，非盐生植物和盐生植物由非盐条件逐步转移至高盐分环境中都能诱导脯氨酸生成量的逐步增加。测定一系列对盐分具不同敏感性的植物中甜菜碱浓度的结果表明，增加盐分能引起甜菜碱 的增加并伴随脯氨酸水平的提高。也有一些植物中，累积的则是山梨醇、右旋肌醇甲醚荨。盐生植物累积的这些化合物都易溶于水。因而研究人员认为，盐水植物通过在细胞 内积累这些无毒溶质可以平衡由于液泡内无机离子(如Na+等)积累所造成的细胞质渗透压的变化，从而对细胞起保护作用。[2]
2、阻止捕食者大量采食，提高植物体或种子生存率
斯坦李死因揭晓植物是自然界一切动物的最终能量来源，但如果任由动物采食，植物必定会迅速灭绝，对此次生代谢物的存在实现了一定程度上阻止动物采食，或者阻止多数物种采食，使采食者种类减少，或者降低口感，产生毒性，使动物采食量减少。
此外，有些植物的次生代谢产物能吸引采食自己的昆虫的天敌，实现间接的防御机制。[3]
植物能生成的毒性物质的种类很多，如广泛存在于被子植物中的生物碱和皂角苷、主要存在于葫芦科植物中的葫芦素，夹竹桃科、萝摩科植物中具有强心作用的烯羟酸内脂和十字花科植物中的硫代萄葡苷等都是毒性物质。植物的种子含有丰富的营养物质，是动物的最佳食品之一，为了避免动物的过度取食导致种子存活率降低，种子往往有着毒性次生代谢产物。如相思豆种子的红豆素对人的致死量约为0.5毫克／千克体重。蓖麻种子中的蓖麻蛋白，它对小鼠的致死量为0.0019g／克体重。，植物产生的上述激素类或毒素类物质未必对所有的动物都是致命的或有毒的。例如，鱼藤酮就只对鱼类和昆虫有毒，除虫菊酯也只对昆虫有毒。植物次生代谢产生的毒性物质可能有一定的针对性，主要针对其天敌或者限制某些种类采食。
单宁是木本植物中含量较多的一种次生代谢产物，它具涩味且难以消化，成为很多植物对
付采食者的妙招。植物次生代谢中会产生很多带有涩味、苦昧、酸味的物质，这些都能大大降低其适口性而降低被采食的概率。
还有一些相对特殊的次生代谢物，能以相当独特的方式影响采食者而达到保护自身的目的。苜蓿和车轴草等豆科植物中含有异类黄酮，这一物质具哺乳动物雌激素活性。它能影响大量摄食这些植物的动物的发情期，并抑制其生育力。至今人们已从20多种蕨类植物和紫杉、罗汉松等多种裸子植物中分离到了具昆虫蜕皮素活性的物质40多种，昆虫取食这些植物的同时摄入相应的激素活性物质，将会影响到昆虫的变态发育过程，导致不育或死亡。[2]
次生代谢不仅在我们可见的地方保护着植物，更多的在一些我们平常难以见到的地方产生作用。
3、植物次生代谢对致病微生物的防御
植保素是植物受病原微生物侵染后产生的一系列相对分子量比较低的抗病原微生物的次生代谢物质，其产生速度和积累的量与植物的抗病性有关。植保素多为一些有毒物质如棉酚 ，陈浩民强吻门事件
其大量的积累能导致病原微生物的死亡或生理功能的紊乱。[1] 在与植物对真菌的抗性有关的因子中，被称为植保素的一类物质是较为著名的。植保索是在植物受到感染后被诱发产生的，它对病原真菌具高度毒性，且对真菌无特异性，被认为是植物产生的抗真菌物质中最重要的一类。植保素中最简单的是苯 甲酸，其它较复杂的有类异黄酮如碗豆素，类萜衍生物如甘薯黑疤霉酮，脂肪族衍生物如红花醇，等等。
木本植物的心材部分含有较多的具很强的抗腐性的萜类和酚类物质。从患枯萎病的马铃薯块茎的感染部位与健康组织之间检测两种酚型化合物茛菪灵和绿原酸的含量大大增加，这二种物质已被证明对许多微生物具有毒性，因此可推测它们能阻碍病原体向健康组织的蔓延。[2]
4、植物间的化感作用
自然界中植物除了要防备捕食者——动物，还要防备竞争者——其他植物，在与其他植物的竞争之中，植物次生代谢也起着重要的作用。例如，黑胡桃树能将生长于邻近或其树冠下的番茄和苜蓿毒杀是源于分泌出的胡桃醌；白叶鼠尾草能抑制雀麦、狐茅等的生长，是因为分泌了桉树脑和樟脑。[2]
二、对植物性状分化和基因表达的意义
次生代谢产物也是植物生长发育的调控，调节着植物具体性状的表达，并可能受环境影响对植物基因表达做出微调，使植物在发育过程中能够更好的适应环境，改变自身，形成其独特的个体特征。
例如，乙烯、茉莉酸在天然橡胶生物合成中的调控作用。外源乙烯和内源乙烯使橡胶树的胶乳产量增加，主要原因有乙烯使橡胶树的排胶时间延长，蔗糖转化酶活性升高，使橡胶树乳管胞液碱化，糖酵解作用加速，从而导致橡胶生物合成所需的碳源。橡胶树乳管细胞的基因表达增强，提高了乳管细胞代谢的活性。茉莉酸则是诱导橡胶树乳管分化和植物次生物质代谢的信号分子。[5]
三、对人类的意义
植物是人类生产生活的必须品，我们在利用其出生代谢产物（纤维，淀粉，蛋白质等）用作食物，制作材料之外，其次生代谢产物也有着重要的使用价值，在医药和化工等领域发挥着重要的作用。在发展中国家，天然植物是药品的主要来源，世界上有80%的人口主要
依赖于植物和植物提取成分来维护生命和健康，即使在美国，也有120种以上重要的处方药来源于植物，大约占美国药物总用量的25% 。[5]上文所说的植物应对昆虫的化学物质可以制成对环境无害的杀虫剂。有些植物次生代谢产物还可以做染料、调味剂、香料等。
植物的次生代谢产物中的很多种成分，如生物碱、蒽醌、黄酮、皂苷、挥发油、有机酸、鞣质等是重要的药物来源。最早的药品一般都来自天然植物，后来逐渐演变为其提取物，大量的药品都是基于植物天然分子，可以说至今尚无纯粹由人类合成的药品。紫草科植物所合成的安息香酸衍生物紫草素具有抗菌、消炎、抗肿瘤和助伤口愈合的功效，是第一个通过植物大规模细胞培养获得的临床药物。常用作镇静剂的东莨菪碱和颠茄碱等莨菪烷生物碱是在茄科天仙子属、颠茄属、莨菪属等植物中合成的。[6]具有抗癌能力的紫杉醇则是由裸子植物红豆杉合成的萜类化合物。这些对人类具有重要作用的植物次生代谢产物往往在植物中含量甚微，如红豆杉中紫杉醇最高含量仅0.069%。[7]因此，发展人工合成途径是一条重要的途径，可以为人类克服顽疾，诛灭绝症提供一种可能。
植物次生代谢产物种类丰富，加之植物物种的多样性，我们可以在自然界中到数量庞大的次生代谢物，他们是一个天然的储药库，为我们当下甚至是未来可能爆发的疾病提
供了物质基础，是人类必须不断保护和发掘的共同财富。
参考文献：
[1] 植物次生代谢 戴勋 昭通师范高等专科学校学报 2002
[2] 环境应力对植物次生代谢产物形成的作用 段传人,王伯初等 重庆大学学报 2003
[3]植物次生代谢产物的生态学意义 杜近义 胡国赋等 生物学杂志 1999
[4] 昆虫取食诱导的植物防御反应 秦秋菊，高希武 昆虫学报 2005
西安翠华山[5] 我国资源植物化学与天然产物化学基础研究的现状与发展
方 颖,温明章 生命科学 2005
[6]植物次生代谢基因工程研究进展 杨致荣，毛雪等 植物生理与分子生物学报 2005
[7] 紫杉醇生物合成的研究 王伟，钟英长 植物学通报 1999
陈法蓉图片
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