植物体是一个开放体系，生存于自然环境。自然环境不是恒定不变的，天南地北，水热条件相差悬殊，即使同一地区，一年四季也有冷热旱涝之分。对植物产生伤害的环境称为逆境(stress)，又称胁迫。例如寒冷、高温、干旱、盐渍等。有些植物不能适应这些不良环境，无法生存。有些植物却能适应这些环境，生存下去。这种对不良环境的适应性和抵抗力，称为植物的抗性(hardiness)。植物的抗性生理(hardiness physiology)就是研究不良环境对植物生命活动的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。我国幅员辽阔，地形复杂，气候多变，各地都有其特殊的环境，所以，抗性生理与农林生产关系极为密切。
第一节 抗性生理通论
一、逆境对植物的伤害
逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。逆境可使细胞脱水，膜系统破坏，一切位于膜上的酶活性紊乱，各种代谢活性无序进行，透性加大。逆境会使光合速率下降，同化产物形成减少，因为组织缺水引起气孔关闭，叶绿体受伤，有关光合过程的酶失活或变性。呼吸速率也
发生变化，其变化进程因逆境种类而异。冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，呼吸逐渐下降；零上低温和干旱胁迫时，呼吸先升后降；感染病菌时，呼吸显著增高。此外，逆境诱导糖类和蛋白质转变成可溶性化合物增加，这与合成酶活性下降，水解酶活性增强有关。
二、植物对逆境的适应
植物对逆境的适应(或抵抗)主要包括两个方面：避逆性(stress avoidance)和耐逆性(stress tolerance)。前者是指植物对不良环境在时间上或空间上躲避开，如沙漠中的植物只在雨季生长，阴生植物在树荫下生长。后者是指植物能够忍受逆境的作用。
植物有各种各样抵抗或适应逆境的本领。在形态上，有以根系发达、叶小以适应干旱条件；有扩大根部通气组织以适应淹水条件；有生长停止，进入休眠，以迎接冬季低温来临，等等。在生理上，以形成胁迫蛋白、增加渗透调节物质和脱落酸含量的方式，提高细胞对各种逆境的抵抗能力。现将植物细胞对不良环境的生理适应分述如下。
(一)生物膜
在电镜下观察得知，各种细胞器的膜系统在逆境下都会膨胀或破损，所以生物膜和抗逆
性有密切的关系。按照生物膜的流动镶嵌学说，膜的双分子层脂质的物理状态通常呈液晶相，温度过高时转化为液相，温度过低时转化为凝胶相。试验表明，零上低温首先使膜的形态发生改变，从液晶相变为凝胶相，膜出现裂缝，透性增大，受害组织离子外渗，破坏了原来的离子平衡。由于膜相改变，也使结合在膜上的酶系统活性降低，有机物分解占优势。
(二)胁迫蛋白
在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因。当植物从正常温度转到40℃高温后，原来正常温度下出现的一些蛋白质合成被阻抑，高温诱导合成一些新的蛋白质，叫做热激蛋白(heat-shock protein)。经过热锻炼而形成热激蛋白的植物，抗热性提高。
生活在两极冰水中的鱼类血液中发现有抗冻蛋白(antifreeze protein)，能降低细胞间隙体液冰点。这个发现启发人们在植物中寻抗冻蛋白。低温胁迫下在拟南芥中发现的冷调节蛋白(cold regulated protein)COR6.6和在油莱中发现的BN28蛋白，它们的氨基酸序列与鱼的抗冻蛋白相似。从菠菜和甘蓝获得的蛋白抽提物，能减少冻融过程对类囊体膜的伤害。
在盐胁迫条件下，烟草悬浮培养细胞出现许多新蛋白质，是盐胁迫蛋白，人们把相对分子质量为2.6×104的盐胁迫蛋白称为渗压素(osmotin)。
在淹水缺氧条件下，玉米苗产生新的蛋白质，称厌氧多肽(anaerobic polypeptide)，它们中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能催化产生ATP供植物需要，调节碳代谢避免酸中毒。
(三)活性氧
没有氧，就没有植物生命。好气植物是离不开氧的。然而，氧也会被活化，形成对细胞有害的活性氧。这种植物的需氧性和氧对植物潜在的危害性，是植(生)物界普遍存在的重大矛盾问题。基态氧分子具有较低的反应活性。而植物组织中通过各种途径产生超氧物阴离子自由基（ )、羟自由基(·OH)、过氧化氢(H202)、单线态氧(102)，它们有很强的氧化能力，性质活泼，故称为活性氧(active oxygen)芊芊学子怎么读。活性氧对许多生物功能分子有破坏作用，包括引起膜的过氧化作用。然而，植物体中也有防御系统，降低或消除活性氧对膜脂的攻击能力。例如超氧物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)可以消除 产生H202，而H202可被过氧化氢酶(catalase，CAT)北京的酒店分解。
其中重要的机理是定位于叶绿体中的专一的抗坏血酸过氧化物酶(peroxidase，POD)，可将H202分解H20。具体来说是抗坏血酸过氧化物酶、脱氢抗坏血酸还原酶和谷胱甘肽还原酶等共同作用，把H202除去，这一系列反应以发现人命名为Halliwell-Asada途径(图13—1)。所以，SOD、CAT和POD宁贵人等统称为保护酶系统。维生素E、谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜素都是天然的非酶自由基清除剂。
在正常情况下，细胞内自由基的产生和清除处于动态平衡状态，自由基水平很低，不会伤害细胞。可是当植物受到胁迫(高温、低温、盐渍、干旱)时，这个平衡就被打破。自由基累积过多，就会伤害细胞。自由基伤害细胞的主要途径可能是逆境加速膜脂过氧化链式反应，自由基增多，而SOD等保护酶系统又被破坏，于是积累许多有害的过氧化产物，如
丙二醛等，破坏膜结构，损伤大分子生命物质，引起一系列生理生化紊乱，导致植物死亡。
刘鸿先等(1986)实验证明，在光照下，低温引起水稻幼苗叶绿体中的SOD活性下降，而膜脂过氧化产物—丙二醛的含量则增加，SOD活性和丙二醛含量之间呈负相关，r＝-0.94～-0.95；比较耐冷的汕优6号在低温处理后，SOD活性下降的程度小，而耐冷力较弱的IR26的SOD活性下降程度大，从烩菜的做法SOD活性下降程度也反映出品种耐冷力的大小。
(四)渗透调节
大量实验表明，无论在干旱、高温、低温，还是盐渍等不良环境下，细胞会被动地丢失一些水分。除此以外，逆境会诱导参与渗透调节的基因的表达，形成一些渗透调节物质，提高细胞内溶质浓度，降低水势，使能从外界继续吸水，植物就能正常生长。组织水势的变化主要是渗透势的变化。除了适应极端干燥条件的植物，渗透势变化范围很小，一般只有0.2～0.8MPa。人们把胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，从外界吸水，适应逆境胁迫这种现象称为渗透调节(osmoregulation)。渗透调节物质主要有糖、有机酸和离子(特别是K＋)。
脯氨酸是最有效的渗透调节物质之一，无论哪一种逆境，植物体内都积累脯氨酸，尤其是干旱时积累最多，可比原始含量增加几十倍到几百倍。抗旱的高梁品种的脯氨酸积累比不抗旱品种高一倍以上；外施脯氨酸可以解除高等植物的渗透胁迫。甜菜碱砝码等级(betaine)在抗逆性中也有渗透调节作用。在水分亏缺或氯化钠胁迫下，小麦、大麦、黑麦等作物积累甜菜碱。
(五)脱落酸
植物对逆境的适应是受遗传性和植物激素两种因素控制的，它们可以通过基因控制或代谢作用改变膜系统，提高抗逆能力。在逆境条件下，脱落酸含量会增加。一般认为，脱落酸是一种胁迫激素，它调节植物对胁迫环境的适应。
1．逆境时脱落酸的变化 无论在什么逆境条件下，如低温、高温、干旱、盐渍和水涝，植物体的内源脱落酸含量都会增加，以提高抗逆性。例如，在8～10℃以下的低温下，水稻幼苗叶片和黄瓜子叶的脱落酸含量显著增加，而且这些增加是在细胞受害之前就已发生了。这种现象的产生，可能是由于低温增加叶绿体膜对脱落酸的透性，触发了合成系统大量合成脱落酸；同时，低温也会促使根部合成更多的脱落酸运到叶片。可是，如将受过低温影响的植株转放在正常环境中，脱落酸水平就下降。在同一作物不同品种中，抗逆性强的品种在逆境情况下，脱落酸含量高于不抗逆性的。例如，在同样低温下，粳稻内源脱落酸含量比籼稻的高，前者抗冷，后者较不抗冷。
2．外施脱落酸对抗逆性的影响 许多试验表明，外施适当浓度(10-6～10-4mol／L)的脱落酸可以提高作物的抗寒、抗冷、抗盐和抗旱能力。例如，外施脱落酸可提高黄瓜子叶对盐渍(0.25mol／L的NaCl溶液)的抵抗能力(图13—2)。外施脱落酸后要经过一定时间(24h以上)的代谢变化，才能提高作物的抗逆性。植物生长延缓剂能提高植物体内脱落酸的含量，提高抗逆性，已被广泛地应用于生产。
外施脱落酸提高抗逆性的原因，可以归纳为下列4中国民间传说点：
(1)减少膜的伤害 逆境会伤害生物膜，而脱落酸可能使生物膜稳定，减少逆境导致的伤害。有人认为脱落酸可以提高膜烃酰链(hydrocarbonacyl chain)的流动性；有人则认为脱落酸阻止还原态谷胱甘肽的减少；也有人认为脱落酸使极性脂类脂肪酸去饱和作用。
(2)减少自由基对膜的破坏 经脱落酸处理后，会延缓SOD和过氧化氢酶等活性的下降，阻止体内自由基的过氧化作用，降低丙二醛等有毒物质的积累，使质膜受到保护。
(3)改变体内代谢 外施脱落酸，可使植物体增加脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质等的含量，从而使植物产生抗逆能力。
(4)减少水分丧失 脱落酸处理后，可促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失。脱落酸也可提高根对水分的吸收和输导，防止水分亏缺，提高抗旱、抗冷、抗寒和抗盐的能力。
3．脱落酸在交叉适应中的作用 植物处于零上低温、高温、干旱或盐渍条件下，能提高植株对另外一些逆境的抵抗能力，这种与不良环境反应之间的相互适应作用，称为植物中的交叉适应(cross adaptation)。交叉适应的作用物质就是脱落酸。前面讲过，植物在某一种逆境条件下，会提高脱落酸含量以适应该不良环境，而脱落酸含量提高又能增强另一种抗逆能力，因此就形成交叉适应特性。例如，水稻幼苗经过8h干旱预处理或24h0.1mol／LNaCl预处理后，转移到低温(8-10℃)环境中，就表现出明显的抗冷性(图13—3)。由此可知，脱
落酸在抗逆生理中具有很重要的适应作用。
三、提高作物抗性的生理措施
选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。、这里只讨论提高抗性的生理措施。
1．种子锻炼 播种前对萌动种子进行干旱锻炼或盐溶液处理，可提高抗旱性或抗盐性。
2．巧施水肥 控制土壤水分，少施N肥，多施P，K肥，使植株生长慢，结实，提高抗性。
3. 施用植物激素 应用植物生长延缓剂CCC、PP333等和生长抑制剂茉莉酸、三碘苯甲酸等，可使植物生长健壮，提高ABA含量，增加抗性。
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