电子显微学报
Journal of Chinese Electron Microscopy Society
第40卷第2期
2021年4月
Vol. 40, No. 2
2021-04
文章编号:1000-6281 (2021) 02-0197-06
赵孟良I ，"，任延靖1，23
(1.青海大学农林科学院，青海西宁810016；2，青海省蔬菜遗传与生理重点实验室，青海西宁810016；
3.青海大学省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室，青海西宁810016)
究，具有较广的应用范围。本文论述了扫描电子显微镜样晶的制备以及在植物花器官、种子表皮、种子形态、叶片 表皮、内含物、病原体以及在植物细胞水平的研究进展，并对今后扫描电子显微镜的应用前景进行了展望，以期为
利用SEM 从事植物研究的科研人员提供一定的研究思路。
关键词
扫描电子显微镜；植物；应用；研究进展
中图分类号：S634.3；Q-3 文献标识码：A doi ： 10. 3969/j.issn. 1000-6281. 2021.02. 016
自上世纪60年代中期扫描电子显微镜(scanning
electron microscope , SEM )的出现，极大地促进了人类
观察微小物质的能力。扫描电镜作为一种大型精密
仪器，为人类对探寻微观世界的奥秘提供了一种新的 研究手段，与光学显微镜相比，扫描电子显微镜在分
辨率、景深及微结构分析具有很大优越性⑴，且具有
对样品的损伤小、污染轻等特点。
由于扫描电子显微镜突出的优点，目前发展迅
速，应用范围极其广泛。不仅用于植物学、微生物
学、食品科学等农学领域，而且还广泛地应用于 材料、石油、陶瓷和化学等领域。随着SEM 的普及
和发展，其已经从高精端的研究逐渐演变发展成为
被广泛应用的测试手段之一，并且在多个领域取得
了显著成果。本文针对扫描电镜在植物花器官、种子表皮、 种子形态、叶片表皮、内含物、病原体以及在植物细
胞水平等方面的应用进行了综述，以期为今后最大
教师个人学习总结化利用扫描电镜进行植物的科学研究奠定理论 基础。
1扫描电镜样品制备研究
样品的制备技术在电子显微镜技术中占有重
要的地位，样品制备的好坏直接关系到电子显微图
像的观察效果和对图像的正确解释。与透射电镜
相比扫描电镜的样品制备较简单。关于扫描电镜
样品制备的研究也有许多报道，如徐柏森等⑻对通
过改进菌类和纤毛等娇嫩样品在临界点干燥前的 制备程序和适当地缩短梯度脱水时间，使采用戊二 醛单固定处理的样品达到双固定的效果，提高了部
分生物样品的制备质量。杨国一等⑼研究不同样 品制备方法对茶树叶片扫描电镜观察的影响，结果
表明对于老叶研究材料，建议采用烘箱干燥法进行
样品制备；对于嫩叶研究材料，建议采用真空冷冻
干燥法进行样品制备；徐秀苹等3筛选了适用于扫
描电镜的拟南芥蜡质样品制备方法，结果显示：戊
二醛-餓酸双固定，叔丁醇与乙醇梯度脱水，叔丁醇
冷冻干燥是更适于拟南芥表皮蜡质观察的样品制
备方法；陆彦等⑴］对高水分、富含淀粉植物组织的
扫描电镜制备技术进行了优化，筛选出最优的样品
制备方法即样品首先进行福尔马林-乙酸-乙醇
(F o rmalin-Aceto-Alcohol , FA A )化学固定，经冷冻干
燥后用液氮脆断，对断面喷金镀膜和扫描电镜观
察；新鲜样品直接进行冷冻干燥，经液氮脆断后对
断面喷金镀膜和扫描电镜观察。
2扫描电镜在植物组织结构中的应用
2.1在植物花器官上的研究
自然界中植物种类很多，开花植物也很多，同
收稿日期:2020-05-21 ；修订日期:2020-07-13
基金项目：国家自然科学基金资助项目(No. 31960602)；青海省科技厅重点实验室项目(No.2020-ZJ-Y02)；青海省科技厅青年基金项目
(No.2019-ZJ-979Q)；青海省农林科学院创新基金项目(No.2018-NKY-006,2018-NKY-008).
作者简介：赵孟良(1986-)，男(汉族)，河南柘城人，博士，副研究员.E-mail ：8304269@ 163
*通讯作者：任延靖(1991-)，女(汉族)，陕西富县人，博士，副研究员.E-mail :renyan0202@ 163
198电子显微学报J.Chin.Electr.Microsc.Soc.第40卷
样花粉类型也多且复杂。在植物花器官方面的研究，秦素平［⑵通过扫描电镜对4种百合科叶表皮与花粉进行了研究，结果表明4种植物花粉粒均呈舟形，远极单萌发沟，极赤比均超过2.00，均为超长球
形花粉粒；尤桂春等［⑶利用扫描电子显微镜观察了10份柠檬种质花粉形态，发现10份种质的花粉外观形态分为近球形、长球形和扁球形三类，且均属于单粒花粉；谢微微等［⑷采用冷场发射扫描电镜对14个茶树品种的花粉形态进行了观察，结果表明花粉粒的极面观均呈三裂近三角形，极轴长为32.83~ 47.81^m；周林等对6种蔬菜花粉及甘蓝花粉进行了扫描电镜观察，结果表明白菜类蔬菜不同类型的花粉其大小、形态和花粉外壁坟饰存在差异；张雅琼等［闵对白及属3个种的花部特征和花粉形态进行了电镜观察，发现3个种的白及在花粉特征等方面均存在显著差异；张成合等［切利用扫描电子显微镜对两个不同倍性菜薑品种材料的花粉进行了观察，结果表明不同倍性间花粉大小差异明显，随着倍性的提高，花粉变大；叶洲辰等［⑹通过扫描电镜对白花油茶花粉的形态结构进行了研究，结果表明花粉具有山茶属花粉的种属特征，总体呈长球形，具三（拟）孔沟，外壁纹饰为穴网状；王非等网利用扫描电镜对褐毛铁线莲花部结构进行了观察研究，发现花粉为铁线莲属典型的三沟型花粉，形状呈椭球形且表面分布有细密的刺状凸起，符合虫媒受粉的花粉形式；吴佳豫等对黑果枸杞的花粉形态进行了SEM观察，结果表明幼蕾期花粉粒近球形，开花期花粉粒近球形；李婷等⑵］采用两种制备方法对4种泡桐的花粉进行处理后用扫描电镜对其花粉进行了观察，结果表明：相比于常规生物电镜样品制备，直接采用干燥器干燥法制样，会导致花粉产生明显的变形；沈志燕等冋采用SEM对养麦蜂花粉破壁进行了分析，结果发现花粉破壁是在外加聚能超声作用下，沿着三个萌发沟裂开紧接着破裂到最后破碎的过程；瞿小杰等冋采用SEM法对长白山6种橐吾的花粉形态进行了观察，结果表明：6种橐吾花粉形状分别为长球形，极面观为三裂圆形，赤道面观为随圆形，外壁纹饰为刺
状纹饰；张雪娟等⑵］通过扫描电子显微镜对中国沙棘雌雄花的苞片、花萼、雄蕊、雌蕊及花粉表面形态进行观察，结果表明雄、雌沙棘花苞片背面表皮毛由盾毛（p）、星盾毛（s-p）组成，其大小层数与苞片位置有关。花粉作为植物遗传信息的携带者之一，在植物漫长的进化过程中，发挥着积极作用。不同类型的植物花粉会形成一些独特而稳定的形态特征，而同一类的植物花粉形态往往具有一定的相似性。因此明晰植物花粉的形态差异性可为今后植物的系统进化、分类及亲缘关系研究奠定一定的理论基础。
2.2在植物种子表皮方面的应用
植物种子表面微观形态的差异，可为植物种及品种的鉴定提供一定的依据。在植物种皮研究方面，高杰等血］首次对4种葱蒜类蔬菜种子表皮的微形态进行了SEM观察，发现4种种子表皮的形态特征具有明显差异。苑景淇等［旳利用SEM对5种忍冬属植物种子的微形态进行了研究，发现5种忍冬属植物种子可分为网状纹饰和孔状纹饰2种纹饰类型；郭世阳等⑵］对6个谷子品种种子的种皮结构进行了扫描电镜观察，发现表皮微结构存在明显的差异；邵邻相等［涮对几种叶菜类蔬菜种子表皮进行了SEM观察，结果显示菊科的生菜种子呈橄榄形，十字花科种子呈圆形或椭圆形，青菜种子表面网纹较清晰；林河通等凶对龙眼果皮微细结构的SEM观察，发现其果皮由外果皮、中果皮和内果皮组成；钱秀珍等［30］采用SEM对油菜及其近缘属作物种皮纹饰亚微结构进行了研究，发现不同类型油菜种皮纹饰具有不同的特征，表现出较强的种属特性和遗传保守性。曹家树等⑶］通过SEM观察发现中国白菜、日
本水菜和芜菁的种皮均呈网状纹饰，可分为基本网纹和次生网纹2种；因此今后可通过鉴定植物种子表面微结构来区分不同植物品种间的差异，且植物表面微结构的特征在植物直观分类学上的应用也具有重要意义⑶］。
2.3在植物种子形态方面的应用
在对植物种质资源的研究中，种子的形态特征常被用来作为作物是否稳定的性状之一。王明君等⑶］对白及属4个种子的形态特征进行了SEM分析，发现在显微层面上4个种子的形态特征与植株形态上的差别不大，且种子的形状和泽也区分度不大；董厚德等⑶］对结缕草种子解除休眠前后的颖进行了显微结构研究，发现颖结构致密，其上覆盖一层脂类物质，在平行的颖脊上有整齐排列的颖孔。
2.4在植物叶片表皮方面的研究
研究植物叶片表皮的微观形态对植物叶片发育的研究以及植物种类的分类都具有重要价值。植物叶表皮微形态特征不仅受环境影响［旳，同时也是物种遗传特征的一个重要反映，具有一定的稳定性，可用于属下关系的研究2句。近年来利用SEM 手段研究植物叶表皮特征也逐渐受到了关注，姚雪
第2期赵孟良等：扫描电子显微镜在植物中的应用研究进展199
莹等莎利用SEM对变豆菜属11个种的叶表皮微形态特征进行了研究，结果表明供试的叶表皮微形态特
征较稳定，大致表现为上表皮细胞轮廓大多不清晰且下表皮均存在气孔的特征。叶元英等对利用SEM对慈姑叶片结构进行了观察，结果表明不同叶结构的变化体现了沉水植物到陆生植物的发育过程；张译丹等卩釘通过SEM对烟叶烘烤过程中表皮微形态特征进行了研究，结果表明随着烘烤温度的升高，表皮细胞角质层从近于光滑到具条纹甚至具脊状突起，表皮蜡质纹饰从稀疏小颗粒状到大颗粒状甚至为块状;Yuan等⑷采用扫描电镜等4 种方法对拟南芥、萝卜、黄瓜、小麦、水稻和玉米叶片表皮的进行了研究，结果概述了四种不同方法的缺点和优点，并筛选出了植物表皮形态研究的最佳方法。
3扫描电镜在植物内含物及病原体方面的应用
3.1在植物内含物方面的研究
扫描电镜具有高分辨率、高放大倍率、景深大、股东退股
立体感强等特点，利用SEM对植物不同内含物进行研究可明晰其微观层面的结构特征规律。张淑杰等⑷］对不同纯化程度豌豆水溶性多糖进行了扫描电镜分析，解释了不同纯化程度下多糖颗粒超微结构的变化情况；郭维等⑷］对不同含油量文冠果种子进行了扫描电镜的显微结构观察，发现电镜下文冠果种子油体多呈现为圆形或者椭圆形，大小不一。通过SEM可为今后快速明晰植物体内内含物的结构及分布提供一定的帮助。
3.2在植物病原体方面的研究
利用扫描电镜研究植物病原体了解其致病机制，可深入研究采后病害防治机理，亦可为今后耐病植物资源的筛选及新品种选育提供技术指导。孙明明等⑷］利用扫描电镜观察研究了大豆菌核病菌丝侵染茎叶的过程，不同耐性品种菌丝侵染速度及组织病斑大小表现出明显差异；安娜等［辆运用扫描电镜法观察了两组番木瓜叶片的微观结构之间的差异，发现番木瓜受番木瓜畸型花叶病毒(Papaya leaf-distortion mosaic virus,PLDMV)侵染后其叶片结构被破坏，细胞毒害损伤严重，进而影响番木瓜的生长发育。赵妍⑷］通过SEM研究了不同处理组番茄果实伤口处病原菌的生长情况，结果发现经过38七的热空气处理24h后伤口处的病原菌菌丝数量明显减少，且病原菌菌丝表现出干瘪皱缩的现象。孙进华等少］利用SEM研究了霜疫霉侵染荔枝果皮结构后的变化，结果表明“黑叶”果皮的龟裂片平整，主要由微小乳突状结构单元组成；'桂味'果皮的裂片谷较深，主要组成单元为微小蜂窝状结构，其中间凹陷且壁薄挺立;Wang等⑷］通过扫描电镜分析表明香茅能有效地控制酸腐病的发生，显著抑制瓜菜菌的菌丝生长和抱子萌发。
4扫描电镜在植物细胞水平的应用从植物的细胞学层面上研究影响植物生长发育中所面临的问题，可为选育优良植物材料及植物新品种的育成提供坚实的理论依据。曾爱松等⑷］通过SEM研究了甘蓝耐裂球性与叶表面微形态及细胞组织结构的关系，结果表明易裂材料与耐裂材料之间的差异主要体现在球叶表面微形态及细胞组织结构上；陆红臣等⑷］通过SEM对甘蓝型油菜多主花序材料顶端分生组织发育过程进行了观察研究，结果发现顶端分生组织的异常发育会导致多主花序性状的形成；王永清等
［型利用SEM对芥菜雄性不育系小抱子败育的细胞学进行了观察，发现在成熟时期的花粉粒表现为小、干瘪且形态不规则并伴随着畸形花粉粒(78%-89%)；汪瑞珠等⑸］对芦笋愈伤组织和悬浮培养细胞进行了扫描电镜的观察，发现芦笋愈伤组织表面为许多排列松散的薄壁细胞，呈类圆形，这类细胞表面可见到大小不等的丘疹样突起；辛广两利用SEM对南果梨和苹果梨的石细胞聚合体进行了观察，结果发现二者区别很大；王炳章［刘采用扫描电镜对葡萄抱粉微结构进行了研究，结果证明凡是生长迅速、植株高大的葡萄种与品种，其花粉都比较大；高德禄等网通过SEM研究了洋葱和玉米幼根细胞的超微结构，结果显示玉米幼根输导组织邻近的生活细胞较小，洋葱幼根分生组织细胞中的细胞核大，细胞质浓厚、细胞器丰富且细胞壁薄间隙小；荆茹月等「旳通过SEM 对香樟胚性与非胚性愈伤组织间的差异进行了观察研究，结果表明表面细胞成团分布，大小近似，细胞核大核仁明显，细胞器丰富；龙月娟等［旳利用SEM对成熟的印度块菌子囊果的内部结构进行了观察，结果显示成熟印度块菌子囊果横切面上的白迷宫状脉络是由不育的侧丝构成，而暗脉则是被侧丝缠绕并包裹着的可育的菌丝组织；赵登超等⑸］在早实核桃芽接愈伤形成的过程中进行扫描电镜观察，发现2个早实核桃品种嫁接愈合过程相似，均表现为在嫁接后第6天砧穗嫁接体愈合完成;Chen
200电子显微学报J.Chin.Electr.Microsc.Soc.第40卷
等厲]通过扫描电镜探索了四倍体水稻细胞壁特征，结果表明四倍体秸秆更易受预处理的影响且四倍体秸秆表现出强烈酶解过程中的优势。
5展望
随着科技的不断进步与提升，扫描电子显微镜(SEM)技术也发展迅速，拍摄图像的分辨率亦越来越高，并且电子束流可选择范围越来越大，低真空技术与低电压技术也更加完善和成熟，已逐渐成为电镜的主流配置砂。前期,SEM在植物方面的研究工作中，大多数是用来观察植物组织或器官的表面及横切面的结构；随着科研工作者们的研究工作不断深入，以及SEM样品制备技术的不断发展，虽然利用扫描电镜观察细胞的超微结构已成为现实，但还需要利用SEM结合红外光谱仪、拉曼光谱仪等仪器设备更深层次的从微观层面研究植物的演变历史及生长发育规律；另外针对电子扫描显微技术目前仍存在无法观察活体植物、电子散射时容易发生二次衍射、样品制作复杂及设备维护成本贵等方面的缺点，今后还需根据科研需要加大对设备的更新换代，以满足科技的不断发展。
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