第十一章 生态系统中的物质循环
10.1 物质循环的特点
生态系统中的物质循环又称为生物地化循环（biogeochemical cycle）。能量流动和物质循环是生态系统的两个基本过程，正是这两个基本过程使生态系统各个营养级之间和各种成分（非生物成分和生物成分）之间组织成为一个完整的功能单位。但是能量流动和物质循环的性质不同，能量流经生态系统最终以热的形式消散，能量流动是单方向的，因此生态系统必须不断地从外界获得能量。而物质的流动是循环式的，各种物质都能以可被植物利用的形式重返环境（图5-34）。能量流动和物质循环都是借助于生物之间的取食过程而进行的，但这两个过程是密切相关不可分割的，因为能量是储存在有机分子键内，当能量通过呼吸过程被释放出来用以作功的时候，该有机化合物就被分解并以较简单的物质形式重新释放到环境中去。
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图11-1 生态系统中的能量流动与物质循环
yy李先生结婚生物地化循环可以用“库”（pools）和“流通率”（flux rates）两个概念加以描述。库是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中一定数量的某种化学物质所构成的，如在一个湖泊生态系统中，水体中磷的含量可以看成是一个库，浮游植物中的磷含量是第二个库。这些库借助有关物质在库与库之间的转移而彼此相互联系。物质在生态系统单位面积（或单位体积）和单位时间的移动量就称为流通率。这些关系可以用一个简单的池塘生态系统（图5-35）加以说明。营养物质在生态系统各个库之间的流通量和输入输出生态系统的流通量可以有多种表达方法。为了便于测量和使其模式化，流通量通常用单位时间单位面积（或体积）内通过的营养物质的绝对值来表达，为了表示一个特定的流通过程对有关各库的相对重要性，用周转率（turnover rates）和周转时间（turnover times）来表示更为方便。周转率就是出入一个库的流通率（单位／天）除以该库中的营养物质总量：
图11-2 池塘生态系统中库在流通率的模式
在图5-35中，最大的周转率发生在从水体库到生产者库的流通中（0.20）和从生产者库到沉积层库的流通中（0.16）。由此也可看出，在这个生态系统中，最易遭受短期干扰的库就是生产者的营养库。
周转时间就是库中的营养物质总量除以流通率，即：
周转时间表达了移动库中全部营养物质所需要的时间。在图5-35中的池塘生态系统中，最短的周转时间是水体库和生产者库的输入（5天）和从生产者库到沉积层库的输出（6.25天）。其他数据可参考依据图5-35而编制的表5-14。总之，周转率越大，周转时间就越短。大气圈中二氧化碳的周转时间大约是一年多一些（主要是光合作用从大气圈中移走二氧化碳），大气圈中分子氮的周转时间约近100万年（主要是某些细菌和蓝绿藻的固氮作用），而大气圈中水的周转时间只有10.5天，也就是说大气圈中所含的水分一年要更新大约34次。又如：海洋中主要物质的周转时间，硅最短，约8000年，钠最长，约2.06亿年，由于海洋存在的时间远远超过了这些年限，所以海洋中的各种物质都已被更新过许多次了。从各种途径进入海洋的物质，主要靠海洋的沉积作用和其他一些规模较小的过程所平衡。
表11-1 一个池塘生态系统中营养物质的流通率、周转率和周转时间
生物地化循环在受人类干扰以前，一般是处于一种稳定的平衡状态，这就意味着对主要库的物质输入必须与输出达到平衡。当然，这种平衡不能期望在短期内达到，也不能期望在一个有限的小系统内实现。生态演替过程显然是一个例外，但对于一个顶极生态系统、一个主要的地理区域和整个生物圈来说，各个库的输入和输出之间必须是平衡的。例如，大气中主要气体（氧、二氧化碳和氮）的输入和输出都是处于平衡状态的，海洋中的主要物质也是如此。
11.2 生物地化循环的类型
生物地化循环可分为三大类型，即水循环、气体型循环（gaseous cycles）和沉积型循环（sedimentary cycles）。在气体型循环中，物质的主要储存库是大气和海洋，其循环与大气和海洋密切相联，具有明显的全球性，循环性能最为完善。凡属于气体型循环的物质，其分子或某些化合物常以气体形式参与循环过程，属于这类的物质有氧、二氧化碳、氮、氯、溴和氟等。参与沉积型循环的物质，其分子或化合物绝无气体形态，这些物质主要是通过岩石的风化和沉积物的分解转变为可被生态系统利用的营养物质，而海底沉积物转化为岩石圈成分则是一个缓慢的、单向的物质移动过程，时间要以数千年计。这些沉积型循
环物质的主要储存库是土壤、沉积物和岩石，而无气体形态，因此这类物质循环的全球性不如气体型循环表现得那么明显，循环性能一般也很不完善。属于沉积型循环的物质有磷、钙、钾、钠、镁、铁、锰、碘、铜、硅等，其中磷是较典型的沉积型循环物质，它从岩石中释放出来，最终又沉积在海底并转化为新的岩石。气体型循环和沉积型循环虽然各有特点，但都受到能流的驱动，并都依赖于水的循环。
生物地化循环过程的研究主要是在生态系统水平和生物圈水平上进行的。在局部的生态系统单位中（例如森林和湖泊），可选择一个特殊的物种深入研究它在某种营养物质循环中的作用，如Kuenzler 1961年对肋贻贝（Modiolus dimissus）在磷循环中作用的研究。近来，对许多大量元素在整个生态系统中的循环已进行了不少研究，重点是研究这些元素在整个生态系统中的输入和输出以及在生态系统主要生物和非生物成分之间的交换过程，如在生产者、植食动物、肉食动物和分解者等各个营养级之间的交换。
为了测量物质在生态系统内的流通率，必须应用各种技术，一般采用的方法有以下三个方面：
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1．直接测量
例如当测量降水和流水输入或输出时，可结合测定水中营养物质的浓度来估算营养物质的流通率；又如在估算初级生产量时，可结合测量植物中营养物质的浓度以便估计营养物质总的流通量。
2．间接推测
如果各个过程的速率都已知，只有某一过程的流通率不知道，那就可以间接计算出来。例如，如果已知一个陆地生态系统的输入和输出，那么与总的营养物质变化率一起，土壤营养物质由于风化而引起的增加率就可以计算出来。类似的技术也可用于分析营养物质在生态系统各个生物和非生物成分的输入和输出。
抽屉滑轨 3．利用放射性示踪元素测量
只有当营养物质的放射性同位素可以被吸收利用，或可被吸收的一种放射性同位素（例如137Cs）在其活性上与某种特定的营养物质（在这一例子中是钾）极为相似时，这种方法才可利用。
生物圈水平上的生物地化循环研究，主要是研究水、碳、氧、氮、磷等物质或元素的全球
循环过程。由于这类物质或元素对生命的重要性和由于已观察到人类对其循环的影响，使这些研究更为必要。人类在生物圈水平上对生物地化循环过程的干扰在规模上与自然发生的过程相比，是有过之而无不及，如人类的活动使排入世界海洋的汞量约增加了一倍，铅输入海洋的速率约相当自然过程的40倍！人类的影响已扩展到生命系统主要构成成分的碳、氧、氮、磷和水的生物地化循环，这些物质或元素的自然循环过程只要稍受干扰就会对人类本身产生深远的影响。
11.3 水循环
水和水的循环对于生态系统具有特别重要的意义，不仅生物体的大部分（约70％）是由水构成的，而且各种生命活动都离不开水。水在一个地方将岩石浸蚀，而在另一个地方又将浸蚀物沉降下来，久而久之就会带来明显的地理变化。水中携带着大量的多种化学物质（各种盐和气体）周而复始地循环，极大地影响着各类营养物质在地球上的分布。除此之外，水对于能量的传递和利用也有着重要影响。地球上大量的热能用于将冰融化为水［80卡（335焦）／克］、使水温升高［每度1卡（4.18焦）／克］和将水化为蒸气［536卡（2243焦）／克］。因此，水有防止温度发生剧烈波动的重要生态作用。
图11-3 水的全球循环和水的分布。括弧的数字代表年移动量、生态循环包括光合左右吸收水和呼吸、蒸腾作用丢失水
水的主要循环路线是从地球表面通过蒸发进入大气圈，同时又不断从大气圈通过降水而回到地球表面（图11-3）。每年地球表面的蒸发量和全球降水量是相等的，因此这两个相反的过程就达到了一种平衡状态。蒸发和降水的动力都是来自太阳，太阳是推动水在全球进行循环的主要动力。地球表面是由陆地和海洋组成的，陆地的降水量大于蒸发量，而海洋
的蒸发量大于降水量，因此，陆地每年都把多余的水通过江河源源不断输送给大海，以弥补海洋每年因蒸发量大于降水量而产生的亏损。生物在全球水循环过程中所起的作用很小，虽然植物在光合作用中要吸收大量的水，但是植物通过呼吸和蒸腾作用又把大量的水送回了大气圈。
黄鳝女主播琪琪视频库含量单位：km3，流通单位：km3国家法定节假日2021安排时间表/a。图中不包括岩石圈中的含水量。
从图11-3中可以看出，地球表面及其大气圈的水只有大约5％是处于自由的可循环状态，其中的99％又都是海水。令人惊异的是地球上95％的水不是海水也不是淡水，而是被结合在岩石圈和沉积岩里的水，这部分水是不参与全球水循环的。地球上的淡水大约只占地球总水量（不包括岩石圈和沉积岩里的结合水）的3％，其中的四分之三又都被冻结在两极的冰盖和冰川里。如果地球上的冰雪全部融化，其水量可盖满地球表面50米厚。虽然地球的全年降水量多达5.2×1017千克（或5.2×108立方千米），但是大气圈中的含水量和地球总水量相比却是微不足道的。地球全年降水量约等于大气圈含水量的35倍，这说明，大气圈含水量足够11天降水用，平均每过11天，大气圈中的水就得周转一次。