第五章世界植被地理
本章讨论世界上各种主要植被型（或植被型组）的基本特征及其地理分布。
有的植被型分布在一定气候带内的显域生境（plakor），即主要受大气候支配，排水良好、土壤质地适中的相对平坦地段，呈现为连续且有相当宽度（通常数百公里）的带状，称为地带性（显域）植被（zonal vegetation）。另一些植被的分布与某类土壤联系更密切，以致同样的植被见于不同气候带的相似土壤上（例如石质土、沙土、盐渍土、沼泽土、渍水土、贫瘠土等），它们称为非地带性（隐域）植被（azonal vegetation）。本章将把地带性植被作为重点介绍，并在分析各植被类型与气候条件的关系时，采用（H.Walter）的气候图。这种图式比用指数或公式醒目，便于比较，有助于对植被的分析。图中的曲线表示逐月平均温度和降水值。用温度曲线和降水曲线的关系来代替可能的蒸发曲线，表示所出现的干旱季节（温度曲线高于降水曲线）。在某些情况下，还画出第二条降水曲线，它与温度之比为3∶1，即30mm＝10℃。这样，在图中不仅表示出干旱期，并且也表示出相对干旱的季节。然而，气候图上所示干旱季节是在特定气候下与湿润季节相对而言。气候图提供了某一特定地点在全年内平均温度和降水的形象资料，同时也示出相对湿润和相对干旱季节的出现时期、持续时间和强度，以及寒冬的时期和程度、初霜和晚霜情况等。有了这些数据，就可以从生态学的观点来观察气候状况。
第一节热带的植被类型
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（一）热带雨林的环境特征
热带雨林（tropical rain forest）发育的气候条件是赤道气候，其主要特征是全年温度高而温差小，日温差和日湿度差要比月温差和月湿度差大得多，雨量充沛而相当均匀。终年高温多雨的有利配合，乃是热带雨林发育的必需条件。
热带平地的年平均温度在20—28℃之间。各地的平均温度变化非常缓和，故温度梯度平缓，等温线范围很大。在赤道附近，最热最冷月平均较差小于5℃。离赤道越远，温度的季节较差逐渐增加，但最大也很少超过13℃。在热带的不同地区，温度的平均日变幅可以从3℃到16℃。最高温度很少超过33—34℃。
热带雨林需要整年有充沛的降雨，又无明显的干旱。各地雨林的研究表明，年降水量最少有2000mm，多的可达4000—6000甚至10000mm。但各地在降水总量和季节分配方面差异较大，如在圭亚那的马查罗尼（Mazaruni）和新加坡地区，没有一个月少于100mm，而在尼日利亚南部的阿基拉（Akilla），虽当地的年降水量达2080mm，但连续有3个月少于100mm。在印度的热带雨林地区，也存在着2—4个月的干旱期。雨林所以能在这种干旱气候下存在，是因为当地存在着某些补偿因素，如由于干旱月份中大气湿度相对较高或干旱期和凉爽期相一致等。但总的说来，降水的全年均匀分布，
网易云怎么一起听音乐通常要较年总降水量对植被具有更大的意义。雨林地区的相对湿度很高，有的可达90%以上。特别是在夜间，相对温度经常处于或近于饱和。但是，在干旱日子的白昼也记录到50—60%的相对湿度。
热带地区的日照量，一般不少于10h，由于云量很高，实际的光量日照经常少于此数，赤道附近实际是一个差不多永远有云的地带。
热带雨林的土壤条件，在各地虽则有不少差别，但有许多重要的共同特点，颜是红或黄的，质地为壤质或粘质，土壤内缺乏盐基，也缺乏植物养料，几乎都呈酸性，腐殖质含量
因分解迅速往往低下，土层内富有铁铝氧化物。对这类土壤，一般称为砖红壤。
（二）热带雨林的基本特征
1.种类组成
热带雨林是地球上种类成分最丰富的一种植被类型。估计在东南亚和南美它各拥有4万到4.5万种植物，在西非可能达到万种以上。但目前还没有确切的统计数字。据推测生活在热带雨林中的全部生物种类至少占到全球现存物种总数的一半。另一引人注目的特点是单位面积上树木种类的密度特高，东南亚雨林中调查样地每公顷计有树木400种，在非洲也有100种（整个欧洲总共才有250种乔木）。与此有关的是，除少数特殊生，雨林内通常没有优势种分化。例如在马来西亚的沙捞越地区，原始
雨林1.5ha中生长着261株胸径超过20cm的乔木，分属98种，其中属于同一种的个体不超过12株，即占4.5%。
美洲、非洲和亚洲三地雨林共有的科不多，如豆科、大戟科、桑科、楝科和棕榈科等。亚洲的热带雨林以龙脑香科树木最具代表性，共有386种，其中在菲律宾有9属50种，在沙捞越雨林它占胸径40cm以上乔木株数的44%。此外兰科植物也集中分布于此。在东南亚约有500个特有属（马来西亚有40%的属为特有分布），同时在亚马孙河地区也拥有一样多的特有属和至少3000个特有种。
2.落结构热带雨林的成层现象，要比所有其他植被类型复杂。虽然它基本上也分为乔木、灌木和草本三个层次，但因整个落种类繁多，所占的空间较大，故显得十分复杂。乔木层的高度一般可在30—40m左右，分三个亚层，但界限不明显，不仔细观察是难于分辨的。
雨林下的植物包括灌木和草本以及大量乔木的小树和幼苗，构成了灌木层和草本层（它们可以再分为几个亚层）。所以整个雨林落一般可分为5—8层。关于雨林下植物生长的密度，并非到处是密不可行的。在未遭干扰的成熟雨林内部，通常容易通过，而那些处在恢复阶段的次生雨林，则生长密闭，很难通行。雨林垂直结构与光照条件关系密切。Cachan等（1963）曾测出西非雨林树冠顶部（45m）光强为10万lx，33m处为2.5万lx，地上lm处为800lx（早晚共5h仪器无反应）。雨林叶面积指数达12—15，对光能利用十分充分。
3.生活型特征
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雨林乔木具有高大而整齐的树干，树木力图伸高，由于树木高度的不一，在树冠顶部往往形成不规则的锯齿形轮廓。树干形状多样，有的是柱状的，有的基部向下膨大，或刻成很深的沟，象蜡烛粘在一起。树冠通常不大，较高大的乔木，树冠较高而扁，常常宽度大于高度，如伞状。树皮发育微弱，非常薄，光滑，有时具光泽，有很多乔木的树皮是浅的，这都是与雨林的高温湿润条件有关。
内衣品牌排名茎花现象即直接在无叶的木质茎上开花和结果，是雨林乔木的一个特征。原来野生在热带美洲雨林中的下层乔木可可树（Theobroma cocao）就是一个最熟悉的例子。具有茎花现象的植物，在雨林中估计约有1000种，它们的花或花序无柄或只有很短的无叶的柄附着在主干或老枝上。至于小枝，都保持着纯粹的营养状态。关于茎花现象的原因，A. R.华莱士（Wallace）的观点较为合理，他认为这是雨林下层小乔木得不到充分阳光和空间的一种适应。这种适应得以使花朵展开于喜阴蝶类面前，而完成传粉过程。另外还发现茎花现象几乎常是下层蝙蝠媒小乔木所特有的。另一种观点认为茎花现象是一种原始性状，表现为繁殖部分和营养部分在空间上的彼此隔离，也被一些古植物学资料所证实。还有从生理学观点来解释，认为雨林的常绿树开花窦骁唯一承认过的女朋友
和结实所需的养分是贮藏在主干和大枝里的，茎花现象是便于养分输送、减少能量消耗的适应。但这种观点的缺陷是难于解释为何在高大乔木上很少见到茎花现象。
雨林中高大乔木还有一个特点，就是发育着板状根。板状根由离地面或恰在地面的粗大侧根发育而来，在茎与沿土表走向的侧根之间构成一至数个多少扁平的三角形的板，有时高达3—4m，显得壮观。关于板状根形成的原因，理查斯（P.W.Richards）归纳为四类，其中，适应性理论把板状根看作是一种特殊的适应，以抵抗风或重力所引起的应力。但这一理论不能解释：1）为何板状根在热带以外的树木很不发达，2）板状根最发达的并非是最高大的树木，3）最需要板状根的地方发育并不良好。
看来，板状根的形成不能从单一因素去考虑。植物本身的遗传特性不容忽视，板状根总是出现在一定的科属内，并且应该认为，板状根是热带湿热气候下的一种特殊生态现象。板状根的种类、数量、体积和高度是与水热条件紧密联系的。
在热带雨林中，叶的性质虽存在差异，但可以明显地看到以叶级为中型的全缘常绿单叶占优势。叶具滴水尖是雨林中的一种常见现象，它是对叶面迅速排水的适应。滴水尖的产生是由于生长速度很快，不能形成支持组织，叶尖迅速分化的结果。在加纳雨林的下木种类中，具滴水尖叶的种类占90%。
藤本植物雨林中的藤本植物是一个感人最深的特征。木质藤本形状多样，长度惊人，一般均达数十米，而省藤（Calamus）可达300m。它们的茎有时如绳索下坠而成巨大的环形，有时粗大如臂。常可见到它们从一棵树攀到另一棵树，穿插在树冠的空隙中，把树冠紧紧地联系在一起，甚至当树干基部
砍断后树身仍不倒下。这类藤本植物具有很好的生态适应，它能以茎干物质最经济的手段，攀援到光照充分的上层，迅速生长达到成熟。如兰科的香子兰（V anilla Planifo-lia），以特殊的气生根贴在树皮表面，常攀援到树的顶部，形成盖幕。还有一类草质的细小藤本植物，都发育在林下荫蔽处，与本质藤本有不同的生态环境。它们在数量和落作用上均不显著。
附生植物也是森林结构上的一个非常特别的要素。附生植物数量很多，在一定的面积里要超过草本植物。与温带森林有明显的区别，除了附生的藻类、菌类和苔藓植物外，它还包括大量的蕨类和有花植物，如天南星科、凤梨科、兰科、萝藦科等。雨林的附生植物大多附生于树干或树枝上，形成空中花环。还有附生在叶片上的，称叶附生，它们多为藻类、地衣和苔藓。
绞杀植物是热带雨林里突出的一个生态。属于藤本植物和附生植物之间的过渡类型，称半附生植物。其形成过程已如前述。在非洲和印度-马来亚雨林里，绞杀植物以桑科的榕属（Ficus）植物为最多。南美的绞杀植物是藤黄科的克鲁西藤黄（Clusia），它与榕属不同的是虽有巨大的树冠，但没形成粗大的根网，因此，它虽限制着被附生植物的树冠，但却不能绞杀后者，并且也不成为独立生活的乔木。有时可见到一株绞杀植物生长在另一株绞杀植物上的二级寄生现象。
寄生植物雨林中的有花寄生植物并不常见。根寄生的只见于两个科，即蛇菰科和大花草科。其中的大花草属（Rafflesia）和菌花属（Mycethnthe）在马来亚寄生在葡萄科植物上。分布于苏门答腊的大花
草（R.arnoidi），既无根又无茎和叶，花的直径可达1m，具五片肉红的瓣片，有恶臭。此外，桑寄生科的附生性半寄生植物在雨林中则较常见，并可见到桑寄生植物的二级寄生现象。
4.季相在雨林地区，终年高温多雨，不存在季节的变化，故不会像温带植被那样，表现出明显的季相，也没有休眠期。叶在全年都呈深绿，在每一个月都有某些种处于开花期，有的
种在全年都开花。但如仔细观察，可以看到叶的周期性变化。有的种在12个月内是有规律的，而有的是具有2—4个月的、9个月的和甚至是32个月的换叶周期，叶的平均寿命约为13—14个月，最普遍的情况是老叶的脱落几乎与新叶的放出同时或稍前数日。所谓叶子连续生长，不表现出周期性的种类是少见的。开花的情况也是如此，在一年内，总有开花最盛的时期。以南半球的新赫布里底热带雨林为例，存在着两个重要的开花季节，一个季节是从9月至次年1月，这是一年中最潮湿的时期，正好又是一年中较冷期结束、温度回升的时期；另一个开花季节则较短而不明显，在5—6月正当降雨少、温度下降的时节。但是人们发现，在大多数的雨林内，开花主要发生在干燥气候下。植物开花存在着两种情况，一种是连续开花，即繁殖是连续性的（如杨桐Adi-nandra dumosa），另一种是间歇开花，它可以是一年内开花一次或多次，或不受一年12个月的周期限制，具有明显的等时距花期，如坡垒（Hopea）的两个种，娑罗双树（Shorea）的四个种，每隔六年开花一次。雨林中植物的花朵虽则量多、艳丽，有的大型，但在优势的绿背景中，并不引人注目。
5.生产力雨林每公顷植物量平均400—500t ，以占地面积1700万km2计，总量达7650亿t ，
即占全球所有植物干有机质重量的41%，或者说有1475亿t的CO
2被禁锢在此，而大气圈中CO
2
总共才7000亿t。热带雨林的净生产量每年每公顷约10—30t ，总计可获470亿t 干有机质，亦占全球净生产量的1/4，或全部森林的60%。
对泰国雨林的研究报导表明，雨林呼吸消耗掉总生产量的78%（叶呼吸占60.1 %），净生产量的28.6t/ha，其中用于营养器官生长的有3.13t，具体分配为茎2.9t，根0.2t，叶0.03t，另有25.5t 有机质脱落。所以此具体地段的落已接近相对平衡状态。
“成熟”的热带雨林在植物体内储存的营养元素数量庞大，与30cm厚土壤上层相比，每公顷公斤值比数分别为：氮4580∶1830，磷125∶12，钾820∶650，钙2520∶2580，镁345∶370（Nye 等，1960）。在此土层内分布着65—80%的根系，它们所利用的营养元素主要来自植物脱落物。每年有10—20%的生物量要死去脱落，归还土壤，并快速分解（前8—10周内可有半数矿质化）。亚马孙河地区每年1公顷可返回106公斤氮，2.2公斤磷，斯塔尔克（Stark，1969）估计南美雨林每天每平方米可矿质化5.4克，约可维持总生产量6.0g/m2·d。另有报导认为，此地2—15cm土层内，吸收根皆发育菌根，借此可以直接从残落物获取养分。
描写人物表情的词语树冠部位残落物形成的腐殖质，则为附生植物生存提供条件。
（三）类型和分布
热带雨林的共同特征虽然十分鲜明，但具体生境的差别仍然在其结构和生活型组成上留有烙痕。但热带雨林的分类尚无统一方案，在此仅介绍比较确定的分布较广的类型。
1）热带低地雨林分布在热带雨林气候条件下，排水良好的低海拔地区（在东南亚低于750—1200m）。它具有典型的雨林落特征。
2）热带山地雨林在东南亚又分为较低山地（海拔1500m 以下）与较高山地（海拔1500—3000m）两类（V an Steenis，1950；Whitmore，1984）。在这种环境中降水较丰而气温偏低，雨林乔木高度不及前一类型，附生植物非常繁茂，下层有较多树蕨和棕榈植物。
3）热带沼泽雨林此类型分布在至少有周期性淹水的地方。它又被分成淡水（富养）沼泽林和泥炭（贫养）沼泽林。前者在亚马孙河宽平谷地占地很广，具板根或支柱根的高大乔木密茂地生长于阶地上，洼地积水处则为巨大王莲（Victoria amazonica）占优势的漂浮落。非洲
和亚洲的热带也有这种类型分布。另一类型发育在下凹地形并有由植物残体聚积形成的厚层泥炭上面，泥炭呈强酸性，pH常低于4，其外貌颇似低地雨林而植物种类贫乏、乔木较稀，这在沼泽中部尤
为突出，并有许多呼吸根在地面出露。各大洲热带均可见到泥炭沼泽雨林，在印度尼西亚据估计其面积可达1700万ha。
热带雨林局部遭受采伐，火烧或开垦后，可经过演替过程逐渐恢复成林。演替初期多为草本植物盘据，如常受火灾则白茅（imperata）可占优势，如非洲的非洲白茅（i. cylindrica var.afri-ca）、东南亚的大白茅（i.cylindra var.major）、南美的巴西针茅（i.brasiliensis）等。其后灌木和幼树出现，很快一些喜光速生但材质轻软的小乔木或乔木获得发展，如刚果盆地的刚果桑（Musanda cecropioides）、东南亚的山黄麻（Trema spp.）和血桐（Macaranga tanarius）、热带美洲的轻桑（Cecropia spp.）等十分常见，并形成稠密丛林。最后原始雨林的一些树种逐渐成熟起来。至于雨林恢复程度则受破坏严重情况、破坏频度及当地环境条件影响呈现很大差异。
美洲雨林面积最大，约为400万km2，主要分布在亚马孙河流域，此外在南北回归线之间迎风的大西洋沿岸也有狭长雨林带。发育有上述多种类型。
亚洲热带雨林覆盖面积为250万km2，但多在岛屿上且比前者分散。整个雨林南北可伸展到两回归线之间，但在外缘仅见于迎风的沿岸山区。
非洲雨林位于刚果盆地，向西为沿几内亚湾北岸的狭长雨林带，约介于南北纬10°之间，另外在东岸的马达加斯加岛东岸迎风带有带状雨林分布，南端已达南回归线。非洲雨林所占面积最小，约180万km
2。
我国热带地区有较明显的干季并受寒流影响，在此环境能否产生典型的热带雨林，引起一些学者怀疑。但大多认为不少地方的植被确实具有热带雨林的基本特征。
海南岛的热带雨林，分布在该岛南部诸山海拔500m以下的向风坡的山前丘陵或沟谷。它们的分布面积虽然不大，但发育甚为良好，以热带植物区系为主要组成种类，并有标帜亚洲雨林特征的龙脑香科植物，落外貌常绿，乔木3—4层，树干挺直，树皮薄而光滑，板根常见。主要树种有蝴蝶树（Tarrietia parvefolia）、青梅（V atica astrotricha）、油楠（Sindora glabra）、荔枝（Litchi chinensis）、栎子树（Quercus blakei）等。裸子植物罗汉松科的鸡毛松（Podocarpus imbricanthus）和陆均松（Dacrydium pierrei）分别成为低山雨林和中山雨林的标志种。该林下多棕榈科植物，木质藤本和附生植物常见。
在台湾南部的高雄、恒春一带，在海拔500m以下的砖红壤上，发育着台湾肉豆蔻（Myristi-ca cagayanensis）等构成的雨林。其结构特征与菲律宾的雨林类似，种类丰富，但优势种并非为龙脑香科的种类。
在云南南部，河口、金平一带，500m以下的坡地上，发育着云南龙脑香（Dipterocarpus to-nkinensis）、毛坡垒（Hopea mollissima）、千果榄仁（Terminalia myriocarpa）、翅子树（Ptero-s
permum lanceaefolium）等、
在西藏东南部的低山河谷地区，由于受到西南季风控制，它所带来的印度洋暖湿气流，受到高大山脉的阻挡，造成了炎热气候和大量降水。在北纬27°附近雨林发育在海拔600m以下的山麓地带，其中河谷湿热地段，分布着以羯布罗香（Dipterocarpus turbinatus）、长毛龙脑香（D. pilosus）、翅果龙脑香（D.alatus）、桑科的野树菠萝（Artocar pus chaplasha）和红果葱臭木（Dysoxylum binectariferum）为主的落。在干旱山坡上，则发育着季雨林，然而在600—1000m，