2021年 3月 Journal of Science of Teachers′College and University Mar. 2021文章编号：1007-9831（2021）03-0057-03
吴艳1，2，沙伟1，2，马天意1，2
（齐齐哈尔大学 1. 生命科学与农林学院，2. 抗性基因工程与寒地生物多样性保护黑龙江重点实验室，黑龙江 齐齐哈尔 161006）
蒲巴甲图片摘要：盐胁迫是影响植物生长、破坏植物渗透平衡的非生物胁迫之一，也是导致土壤盐碱化的关键因素之一．较低浓度的盐胁迫可以促进大白菜种子萌发及幼苗生长，过高则会对其产生抑制作用．为提高大白菜的盐耐受能力，对盐胁迫下的大白菜进行外源钙、水杨酸、超重力等不同作用处理，发现白菜的盐耐受性明显提高，同时还促进了大白菜种子萌发以及幼苗生长．从盐胁迫对大白菜生长发育的影响进行综述，以期为大白菜后续的盐胁迫研究提供帮助．
关键词：盐胁迫；大白菜；外源物质
中图分类号：Q945 文献标识码：A doi：10.3969/j.issn.1007-9831.2021.03.012
Research progress on effects of salt stress on growth and
development of Chinese cabbage
WU Yan1，2，SHA Wei1，2，MA Tianyi1，2
（1. School of Life Sciences，Agriculture and Forestry，2. Heilongjiang Provincial Key Laboratory of Resistance Gene Engineering and
Protection of Biodiversity in Cold Areas，Qiqihar University，Qiqihar 161006，China）
Abstract：Salt stress is one of the abiotic stresses that affect plant growth and destroy plant osmotic balance，and it is also one of the key factors that lead to soil salinization．The lower concentration of salt stress can promote seed germination and seedling growth of Chinese cabbage，while the higher concentration of salt stress can inhibit it．In order to improve the salt tolerance of Chinese cabbage，it was found that the salt tolerance of Chinese cabbage was significantly improved，when Chinese cabbage was treated with exogenous calcium，salicylic acid and supergravity under salt stress，and it also promoted the germination of Chinese cabbage seeds and the growth of seedlings．The effects of salt stress on the growth and development of Chinese cabbage were reviewed in order to provide help for the subsequent study of salt stress in Chinese cabbage．
Key words：salt stress；Chinese cabbage；exogenous substance
如今土壤盐碱化是全球面临的挑战之一，据统计，全球的土地中约9.54亿hm2的土壤是盐碱地[1]，我国的盐碱地也高达3 466.7万hm[2]．盐碱土又叫盐渍土，包括盐土和碱土，当土壤中的可溶性盐含量超过0.6%时被称为盐土[3]．盐碱土盐含量高且养分不足[4]，当土壤中的盐含量超过一定浓度时，植物体内的离子稳态遭到破坏进而对植物生长造成伤害[5]，破坏植物的膜系统结构，间接影响植物的渗透调节、水分吸收以及植物的正常代谢和光合作用速率等，严重时甚至导致植物死亡，从而影响农作物的产量和降低人们的经济收入[6]．因此，改善土质或提高作物的耐盐性是非常重要和有意义的措施和方法．大白菜（Brassica rapa
收稿日期：2020-12-09
基金项目：黑龙江省省属高等学校基本科研业务费青年创新人才项目（135309364）；黑龙江省省属高等学校基本科研业务费科研项目植物性食品加工技术特学科专项（YSTSXK201876）；黑龙江省人力资源和社会保障厅2018年省级留学回国人员择优资助项目 作者简介：吴艳（1994-），女，贵州兴义人，在读硕士研究生，从事植物逆境分子遗传学研究．E-mail：*****************
119消防日是几月几号通信作者：马天意（1989-），男，黑龙江齐齐哈尔人，讲师，博士，从事植物逆境分子遗传学研究．E-mail：******************
ssp. pekinensis）是我国重要的蔬菜作物之一，同时也是我国重要的经济作物之一，它富含大量的维
生素和钙等有益物质[7]．大白菜易储存并且是冬春季节常供人们食用的蔬菜[8]．在我国东北制作酸菜的原材料也是常用新鲜大白菜[9]，而东北地区是我国盐碱地主要分布的地区之一[10]，盐碱地所产生的盐胁迫也是环境改善和农业发展的阻碍因素，不仅干扰大白菜等作物的正常生长，同时也影响蔬菜经济的发展[11]，为提高白菜的盐耐受能力，对盐胁迫下的白菜进行外界作用处理，从而增强它的抗逆性，提高白菜的质量和产量．本文从盐胁迫对大白菜生长发育的影响进行了综述，以期为大白菜后续的抗盐性研究提供帮助．
1 盐胁迫对大白菜种子萌发及幼苗生长发育的影响
大白菜在遭受盐胁迫时，大量Na+进入细胞中使其它大量阳离子外流，导致离子平衡被打破而产生离子毒害[12]，破坏渗透调节平衡，使细胞内的渗透物质外渗对种子造成伤害，从而抑制种子萌发，影响胚根胚芽的生长，降低种子的萌发率，当盐浓度达到0.4 mol/L时，各品种大白菜的萌发率远低于50%，随着浓度升高至0.8 mol/L时，各品种的发芽率均为0，说明较高浓度的盐胁迫严重抑制了种子的萌发[13]．此外，还发现幼苗叶片中的叶绿素a，b及总含量都随盐浓度的升高而降低[14]，光合素含量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度等也都会受到严重影响，随着浓度的增加而降低，加深了盐胁迫对白菜生长发育的伤害[15]．盐胁迫下白菜体内的丙二醛（malonaldehyde，MDA）含量、电导率以及脯氨酸含量等物质随浓度和时间的增加，都呈现上升的趋势[16]．研究发现，脯氨酸含量的增加对维持细胞膨压有非常重要的作用，细胞渗透调节物质中可溶性糖含量和游离氨基酸含量的上升不仅可以
缓解盐分对植物细胞膜造成的伤害，同时还可以作为一种细胞膜被破坏的信号[17]．
随着盐胁迫处理时间延长，植物体内积累大量的氧自由基，此时植物大量地增加过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶等抗氧化酶物质来清除这些氧自由基，以防止细胞发生膜脂脱脂作用[18]．此外，盐胁迫还会影响白菜对氮营养物质的吸收，随着盐浓度增加，产生大量的离子毒害导致代谢紊乱，积累大量的铵态氮，控制氮代谢的硝酸还原酶活性下降，从而影响白菜对氮物质的吸收[19]．植物在面临盐胁迫的过程中，当胁迫的浓度较高时则会对大白菜种子的萌发及幼苗的生长有一定的抑制和伤害，从而阻碍大白菜的正常生长，因此，为了促进作物的生长和经济的发展，提高大白菜的抗盐能力是非常有必要的．
2 不同作用处理对盐胁迫下大白菜生长发育的影响
为了提高大白菜在盐胁迫下的种子萌发率和促进幼苗的生长，对其进行不同的作用处理以期可以提高大白菜种子的萌发率，促进其生长和发育．Ca2+是细胞壁的主要成分，对细胞具有一定的保护作用，同时与纺锤丝的形成、细胞膜的稳定性液泡内的阴阳离子平衡等息息相关[20]，在对大白菜进行2.1%的NaCl溶液处理下，加入浓度约5~l00 mmol/L的外源Ca2+，发现处理组的发芽率是对照组的2倍左右，处理组的发芽势是对照组的3倍左右，株高和主根长也都明显高于对照组，说明外源Ca2+的处理对种子的萌发和幼苗生长具有一定的促进作用[21]．研究还发现，经过盐胁迫处理的大白菜种子再经过
超重力处理，可以减轻盐分对大白菜的伤害，尤其是在1 000×g下，随着处理时间的增加，超重力处理可促进白菜种子的萌发和幼苗的生长，但过高的超重力处理就会减弱大白菜的抗盐胁迫能力，抑制大白菜的生长[22]． 对盐胁迫下的大白菜种子和幼苗进行不同浓度外源水杨酸处理时，发现种子的萌发、过氧化物酶活性、超氧化物歧化酶活性显著提高[23]；可溶性糖含量和叶绿素含量也显著上升，MDA含量明显下降[24]．对经过盐处理后的大白菜幼苗施用钼肥，发现处理组的大白菜鲜重明显高于对照组，抗氧化酶活性物质显著提高，谷胱甘肽（glutathione，GSH）、类胡萝卜素（carotenoid，CAR）、抗坏血酸（L-ascorbic acid，AsA）等非酶抗氧化剂含量也显著增加[25]．当加入有益菌株草螺菌（Herbaspirillum）菌株GW103时也能增强大白菜的盐耐受性，该菌株产生的生长素、铁载体及1-氨基丙烷-1羧酸脱氨酶等植物有益因子都能促进白菜的生长[26]；无论是外源水杨酸、钼肥还是草螺菌（Herbaspirillum）菌株GW103对促进大白菜的生长都具有非常重要的作用．
对盐胁迫下的大白菜通过外源硒[27]、外源H2O2[28]、外源一氧化氮[29]、壳聚糖[30]、螺旋藻多糖[31]、香菇柄水提液[32]等物质的处理也可以缓解盐胁迫对其造成的伤害，提高大白菜的抗盐能力；此外还发现，在土壤中添加适量碳调节剂可以使土壤中的盐含量降低，从而促进大白菜的生长[33]．由此可见，对盐胁迫下的大白菜进行不同作用处理不仅可以提高大白菜的活性氧清除能力和渗透调节能力，还可以促进大白菜种子的
第3期 吴艳，等：盐胁迫对大白菜生长发育影响的研究进展 59
萌发及幼苗生长，但对于这些外源物质能否提高盐胁迫下大白菜的品质和质量还有待更深入的探索和研究．土壤是直接影响植物生长的重要因素之一，也是为植物提供养分的途径之一，而盐化土壤产生的胁迫对植物种子萌发造成了直接伤害，通过施用适量的外源物质可以提高大白菜的盐耐受能力，以降低盐胁迫的伤害，促进大白菜的生长和发育，这对促进大白菜的种子萌发和幼苗生长具有非常重要的意义，以期为后续的大白菜抗盐性研究提供帮助，但更多的能促进大白菜生长的有益物质还有待探索与发现．
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