红螯螯虾又叫澳洲淡水龙虾，学名四脊光壳拟螯虾（Cherax quadricarinatus），隶属节肢动物门，甲壳纲，十足目，拟螯虾科，光壳虾属[1]。原产澳大利亚，个体较大，外形和海中的龙虾接近，但属于在淡水中生活繁殖的虾类品种，其肉质紧实滑脆、味道鲜美可口，是世界上经济价值较高的虾类品种之一。红螯螯虾体为绿或褐绿，雄性成虾第一步足大螯的外侧顶端有一鲜红、柔软的膜质带[2]，故称其为红螯螯虾。红螯螯虾适温范围较广，为5~35
℃，个体规格一般在100~150g，个别规格甚至可达500~600g。雌雄异体。外生殖器官位于头胸甲腹面，雌虾的生殖孔位于第三步足基部，雄虾的生殖孔位于第五步足基部。红螯螯虾昼伏夜出，白天基本躲避在水草或缝隙角落等易于隐蔽的地方，傍晚外出觅食，一般在浅水生活，营底栖爬行。红螯螯虾是一种杂食性的淡水虾类，和小龙虾类似，其植物性和动物性饲料均能食用，植物性饵料如玉米、黄豆、青饲料、有机碎屑、丝状藻类、水生植物的根茎叶等都可食用，但更喜食动物性的如螺蚌、鱼肉、丝蚯蚓、水生昆虫等食物，具有贪食争食和相互残杀的习性。红螯螯虾耐低氧，一般养殖条件下不会出现缺氧现象，但不耐低温。该虾生长速度较快，夏秋季为生长旺季，一般在经过3~4个月的生长后，其个体规格能达到60~80g/尾左右，当年养殖成品虾规格在100g。在保持湿润的环境条件下，该虾离水亦能存活较长时间，所以适宜长途运输，但要注意环境温度变化不宜过于剧烈。
1红螯螯虾研究进展
国内对红螯螯虾研究时间较短，研究团队不多，研究主要集中在繁殖生物学和养殖技术等方面。
1.1繁殖生物学
在适宜的水温及饲养环境条件下，红螯螯虾当年即可性成熟，1年内可多次交配产卵，自然条件下产卵期在春末夏初，该虾体繁殖能力较强，但个体怀卵量不大，在达到适宜的繁殖水温和繁殖条件时，有报道雌虾需要先进行1次生殖蜕壳。赵云龙等[3]开展了红螯螯虾繁殖习性的观察研究，记录了红螯螯虾整个繁殖交配过程，红螯螯虾的交配动作和克氏原螯虾基本相同，交配时，雄虾以双螯足夹住雌虾螯足，将雌虾翻转腹面朝上，其他步足将雌虾抱住，将其交配器紧贴雌虾的胸部。叶玉珍等[4]对红螯螯虾精荚显微结构的研究表明红螯螯虾精荚为一些管状结构，成熟精子大小为4.5~6.0μm，形态结构为漏斗状，有椎形的头基部和细长的棘状部，交配过程中雄虾将精荚射在雌虾的腹部，一般在交
红螯螯虾研究进展及在江苏的产业发展前景分析
殷悦，严维辉，郑友，彭刚
（江苏省淡水水产研究所，江苏南京，210017）
摘要：该文主要介绍了红螯螯虾的生物学特性和主要研究进展，通过优劣势及产业现状对比，分析认为该品种在江苏具有良好的产业发展前景。
关键词：红螯螯虾；研究进展；产业发展；江苏
中图分类号：S932文献标志码：A文章编号：1004-2091(2018)10-0009-05
资助项目：江苏省农业自主创新项目（SCX(18)3381），江苏省水产三新工程项目（Y2017-13）
作者简介：殷悦（1979—），女，高级工程师，硕士，研究方向：水产养殖.E-mail:870950319@qq
红蚯蚓养殖技术通信作者：彭刚（1981—），副研究员，研究方向：水产养殖与渔业经济.E-mail:1619114@sina
水产养殖39卷
配完成后24h之内雌虾开始产卵。产卵时，通过分
泌某种物质，溶解精荚外层后，卵子和精子相遇受
精，受精卵黏附于雌虾游泳足的刚毛上逐步孵化，
刚黏附的受精卵呈桔黄。孵化研究方面，吴志新
等[5-6]开展了了光周期对红螯螯虾抱卵、胚胎发育及虾苗生长的影响，从亲虾成活率、抱卵率及孵化率来看，以L：D为12：12和l8：6的组最高，达到了98%以上的孵化率，适度的延长光照时间能够促进红螯螯虾雌虾卵巢的同步发育，加速其交配、抱卵，
而且还能明显提高受精卵的孵化率，提高受精卵氨
基酸和脂类含量，从而提高雌虾的繁殖性能。陈孝
煊等[7]研究表明红螯螯虾的产卵量与个体大小呈正相关关系，体质量24.5~85.2g的雌虾，产卵量在l85~594粒之间，较Sammy在1988年的报道要多。孵化全程需要的时间随温度的升高而缩短，当20~ 33℃时孵化出膜时间为20~40d。除个体规格对报卵孵化影响较大外，水温对红螯螯虾的胚胎发育影响也非常大[8]，在最适水温条件下，红螯螯虾从受精卵、囊胚期、原肠期、原肠胚期、无节幼体期、复眼素形成期、准备孵化期所用时较短，约31~34d，同时胚胎发育成活率最高，保持恒定的温度是正常发育的重要影响因素。
1.2营养与饲料
红螯螯虾营养与饲料的研究刚刚起步，吴志
新等[9]开展了不同蛋白饵料对红螯螯虾幼虾生长的影响，利用从21.85%~42.14%蛋白含量饲料对幼虾生长、增重率和存活率的研究表明，随着蛋白含量的提高，红螯螯虾的增重率从129.4%增至497.2%，呈正相关关系，但蛋白含量高于33.01%时，其增重速率开始下降，且该蛋白条件下，红螯螯虾幼虾成活率最高。陈建明等[10]综合多方研究成果得出，体质量约为0.2g的稚虾饲料蛋白40%，1g以上的幼虾饲料蛋白31%~35%，成虾养殖适宜的饲料蛋白水平为22%~31%。Muzinic 等[11]用等能（4.0kal/g）等蛋白（40%）但蛋白源不同的饲料对红螯螯虾幼虾饲养8周，结果显示以鱼粉作为蛋白源和以豆粕、啤酒糟酵母作为蛋白源时的增重和存活率没有统计学意义差异，标明红螯螯虾也可以很好的利用植物性蛋白源。饲料中添加部分类胡萝卜素能改善养殖虾体着。脂类是虾类生长发育所需能量的重要来源，也是生物膜结构的主要成分，而重要脂肪酸、磷脂和胆固醇对其生长发育、健康、蜕皮及生殖等活动都有重要影响。饲料中脂肪水平过高会阻碍其生长。一般认为在半精养的条件下，饲料中脂肪含在4.2%就可以维持良好的生长和成活率。O-
driguez-Gonzalez等[12]研究发现，8.7%的饲料脂肪含量可以促进虾卵的生长，还可以满足螯虾抱卵阶段所需的营养。甘新辉等[13]采用添加5%的豆油、花生油、鱼油和猪油为脂肪源饲养红螯螯虾，结果显示红螯螯虾的体质量增长和饲料效率豆油组最高，依次为花生油、鱼油组和猪油组。关于维生素方面，目前仅见VE和V C的研究报道，左迪等[14]设计了7组含量不同的V C饲料，研究结果显示饲料中添加V C可以提高红螯螯虾的生长性能，但对成活率没有显著影响，推荐最适生长的V C含量为400mg/kg，添
加适量的V C可以增强螯虾的免疫酶活性和吞噬细胞的数量。红螯螯虾养殖产业发展到今天，依然缺乏专用的人工配合饲料，这将成为严重制约红螯螯虾养殖业进一步扩大发展的重要因素。
1.3养殖技术与模式
目前红螯螯虾的养殖模式较为单一，一般以池塘养殖为主，无论是在南方较热的广东等地，还是在较冷的北方辽宁葫芦岛地区。对于养殖池塘环境条件，一般要求池塘面积不宜过大，3×667m2~8×667m2，水深0.7~1.5m，水质清新，进排水方便，要求有一定的水草覆盖率和清塘肥水，水pH值保持在7.0~8.0，透明度为30cm，当水温上升至16℃以上既可以放苗。但由于温度及有效养殖时间的不同，不同地区养殖结果和收益也大不相同，北方地区如在崔良弼等[15]在葫芦岛开展了红螯螯虾养殖试验，放苗时间较晚，7月上旬放苗，与淡水鲨鱼混养共56d，在不单独投饵的情况下，平均体质量达20 g，成活率为40%。张占魁等[16]2013年在新疆地区进行了试养，在5月中旬引进1.5cm左右虾苗，放养密度为每667m24000~6000尾，水草覆盖面积约30%，10月水温将至10~12℃时全部捕捞，平均规格达80g以上，最大规格为105g，平均产量150 kg/667m2以上。南方地区李庆勇等[17]在广州开惠州市展了红螯螯虾池塘健康养殖技术的探索，3月下旬放养虾苗，每667m2放3000~6000尾，早晚投喂两次，7：00，18：00，一般养殖15~l80d，体质量可达5O~100g。在中部如江浙地区，为了能提高苗种成
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第10期
活率和延长生长期，采用大棚育苗技术，可以比常规养殖提早40d，一般按照成虾池塘20：1比例构建塑膜大棚，清明前可使水温稳定在18℃，培育密度200~300尾/m2，经过40~50d的幼苗培育，虾苗体长达3.0~3.5cm，但成活率仍不稳定，在58%~ 82%[18]。
1.4其他方面
在其他研究方面，张岩等[19]采用酶解的方法获得红螯螯虾眼柄XO—SG复合体的单个神经细胞，建立了红螯螯虾眼柄XO—SG神经元的体外原代培养方法，原代培养的神经细胞可以在体外存活14 d。为推算测定红螯螯虾养殖用药的安全剂量范围，吴志新等[20]开展了红螯螯虾对高锰酸钾、、漂白粉耐受性试验，虾苗安全浓度分别为1.79mg/L，0.016mg/L，28.39mg/L；幼虾高锰酸钾、安全浓度分别为1.81mg/L和0.014mg/L，结果表明红螯螯虾对非常敏感，对高锰酸钾耐受性一般，对漂白粉较为不敏感。陈孝煊等[21]测定了红螫螯虾虾苗对硫酸铜和孔雀石绿的耐受性.结果表明安全浓度分别为0.94×10-4%和0.18×10-4%。
2红螯螯虾产业现状
红螯螯虾是原产于澳大利亚北部及昆士兰西北部的地区，在巴布亚新几内亚也有发现，喜欢生活热带地
区的溪流中，但由于地域和交流的隔绝，该品种到上世纪80年代才被人所熟知，随着人类活动的不断迁徙，该虾逐步扩散到北方西澳大利亚及昆士兰南部，并在墨西哥，南非，波多黎各，牙买加，赞比亚，印度尼西亚和新加坡形成自然繁衍的野生种。澳大利亚本土是在1985年开始试养红螯螯虾，目前红螯螯虾已被美国、英国、西班牙、法国、南非、日本、东南亚诸国以及津巴布韦引进试验养殖，中国最早于1992年由湖北水产研究所引进，并首先在广东和湖北两省进行了试养，1993年福建水产研究所引种试养，1994年开始全国示范推广。近几年来，该虾在我国广东、海南、福建等23个省、市、自治区都有零星养殖，在海南和广东部分地区红螯螯虾已初步形成自然种[22]。
由于受到多种因素的制约，红螯螯虾产业发展和产量一直不高，澳大利亚等地较早开展了养殖，在20世纪80—90年代红螯螯虾养殖产量相对较高，95年最高年产不到2000t，但近年来规模并无较大增加，甚至有部分缩减。国内从92年引进该品种以来，一直处于繁殖及养殖探索阶段，各地养殖规模一直很小，近几年随着传统养殖品种病害增多、养殖户探寻养殖新品种、消费者多样化需求的增加，红螯螯虾有逐步扩大养殖规模的趋势，在海南、广东、浙江、江苏、湖北等地都有养殖成功的案例，但就目前的产业而言，仍处于刚刚起步的阶段，尚未形成产业规模及统计数据，粗略估计全国红螯螯虾的产量不超过3000t。
3江苏产业发展前景分析
3.1发展优势分析
3.1.1营养丰富红螯螯虾营养丰富，味道鲜美，高蛋白，低脂肪，逐步受到国内外消费市场的欢迎，特别是在日韩、西欧、港澳台和上海等地十分畅销。吴志新[23]等研究结果表明红螯螯虾肌肉中水分、蛋白质、脂肪、灰分、无氮浸出物分别占鲜重的79.92%，17.49%，0.42%，1.28%，0.89%。肌肉蛋白质由19种氨基酸组成，其中8种人体必需氨基酸，其中赖氨酸含量6.46，高于克氏原螯虾的
4.37，精氨酸含量9.14，高于克氏原螯虾的
5.62，其他蛋氨酸，亮氨酸、异亮氨酸，苏氨酸等含量都较高，表明该虾营养全面，其肉质紧弹滑脆、风味别具一格。
3.1.2规格大，生长快据文献报道，红螯螯虾最大体质量记录是2.72kg，体长38.5cm。在江苏，该虾当年养成一般平均规格在80~100g左右，150~ 180d即可养成，生长速度较快，有研究显示红螯螯虾平均出肉率为21.98%[24]，克氏原螯虾平均出肉率为1
4.36%，表明红螯螯虾的出肉率远高于克氏原螯虾，且在江苏气候条件下，该虾没有打洞越冬的习性，同时该虾也不能在江苏自然越冬，不会对江苏省水域生态或自然环境造成破坏和入侵。
3.1.3食性杂、宜长途运输红螯螯虾是杂食性动物，在自然条件下，主要以水生植物为主，同时也吃动物性饲料，饵料来源广泛，成本低廉，人工养殖过程中可以直接投喂人工配合饲料，不需要驯化转食的过
程，粗生易养，生存水温相对较宽泛，成虾比幼虾具有更强的耐低溶解氧的能力，在水体溶解氧保持1mg/L时仍能存活，在保持湿润的环境条件下，红螯螯虾离水24~48h仍能存活，所以该品种适宜于长途运输和活虾市场的开拓。
3.1.4出口创汇能力强，养殖效益十分可观2016年10月，国内养殖的红螯螯虾首次实现活体出口，采取空运方式从余杭直接运送至韩国首尔，虽然此
殷悦，等红螯螯虾研究进展及在江苏的产业发展前景分析11
水产养殖39卷
次出口规模并不大，仅为100kg，但价格高达32美元/kg，应该说出口的利润是十分可观的，同时也为该品种的产业外扩奠定了良好的基础。目前在国内内销市场上，该品种60~80g规格的价格在60~65元/kg左右，池塘平均产量在125~150kg/667m2左右，养殖收益基本稳定在5000~8000元，有的塘口每667m2的效益超万元，该品种对于渔业增收和渔民致富提供了一个可以探索的途径。
3.2发展劣势分析
3.2.1地理及气候原产地纬度的差异导致该品种在江苏发展仍需适应过程。克氏原螯虾原产墨西哥北部和美国南部，与我国长江中下游地区处于同一纬度，所以克氏原螯虾引入我国以后在南京形成自然种，
并在全国范围扩散。而红螯螯虾原产地澳大利亚北部，纬度由于和江苏境内差异较大，其不能在江苏自然繁衍，无法形成自然种，其原产地环境更接近于我国南部地区，同时也有学者认为偏弱碱性或微量盐分的水环境更适应其生长或养殖，所以该虾适宜的生长环境仍需要进一步探索，该品种在江苏的养殖生产仍有一个逐步适应的过程。
3.2.2育苗技术规模化的育苗技术不成熟限制了该品种在江苏的养殖示范。有研究表明，红螯螯虾产卵量与体质量的关系大约每克体质量产卵为7.8粒[25]，单个个体的怀卵量并不大，和克氏原螯虾差不多。江苏地区红螯螯虾由于不能自然越冬繁殖，养殖户每年都需要采购苗种进行养殖，苗种以前大部分从台湾、广州一带引入，但由于运输距离远，环境差异较大，苗种的成活率非常低。江浙一带专业从事红螯螯虾育苗的企业不多，虽有繁殖成功的案例，但总体出苗量不大，规模化同步化育苗水平不高，特别是在大规格苗种的培育及供给方面，仍有很长一段路要走。现阶段苗种供应体系的不完善造成该品种苗种价格较高，0.8~1.0cm的苗种价格在0.6~0.8元/尾，3cm左右的苗种价格在3元/尾，养殖户心理接受程度有待突破，育苗技术不成熟限制了该品种在江苏的养殖示范。
3.2.3养殖技术养殖模式单一、养殖技术不完善制约了该品种在江苏的广泛推广。红螯螯虾目前养殖模式比较单一，主要为池塘主养，尚未发现较好的混养套养品种与模式，目前也有养殖户在探索红螯螯虾和沙塘鳢混养模式，但养殖效益尚不明确。红螯螯虾养殖单产一般在150kg/667m2，比克氏原螯虾略低，比河蟹养殖略高，但由于苗种成本占全部养殖成本的比例偏高，其整个的养殖效益在虾蟹特种水产养殖
中并不十分的突显，加上红螯螯虾在江苏省养殖推广时间不长，养殖技术和养殖模式仍需要一个不断探索完善的过程，制约了该品种在江苏的广泛推广。
3.2.4基础研究薄弱红螯螯虾引入国内已经近30年，但由于产业小，发展速度慢，对于该品种的基础生物学、繁殖生物学、行为学、不同生长阶段最适营养需求、专用饲料的研发及免疫增强剂的应用、病害发生机理及防控等研究仍然比较薄弱，国内长期专业从事红螯螯虾基础研究的高校、科研团队较少，相关文献成果不多，基础研究的薄弱制约了该产业的快速稳步推进。
3.3发展前景分析
随着人们日益增长的对美好生活的需要将促进传统水产品消费市场的转型升级，人们对于优质水产新品种的需求越来越旺盛。红螯螯虾体大肥厚，营养丰富，体内蛋白质、氨基酸含量较高，脂肪含量极低，出肉率高，适宜开展加工及风味食品开发，杭州、上海、南京一带的高档会所餐厅也开始引入红螯螯虾作为一个重要高档菜品推荐，同时以该虾作为主题的特餐饮小店也逐步发展，加上和小龙虾一样其可以开发的口味和烧法非常多，应该说随着认识和了解的逐步深入，红螯螯虾这个品种将越来越深受国内外消费者的喜爱。
江苏作为全国经济较为发送的省份，自身就具有非常大的虾类消费市场和消费体，同时作为传统的虾蟹养殖大省，特虾类的养殖环境和养殖氛围已经形成，江苏罗氏沼虾年产量超过7万t，青虾年产量超
过12万t，南美白对虾年产量超过15万t，其他像克氏原螯虾养殖产业近年来发展非常迅猛，2017年江苏养殖面积9.2万hm2，养殖产量11.5万t，已经从最初的“捕捞+出口+大排档”起步，逐步形成了集苗种繁育、健康养殖、出口创汇、精深加工、物流餐饮、文化节庆于一体的完整产业链。随着克氏原螯虾价格的不断攀升，克氏原螯虾价格和红螯螯虾价格差距逐渐缩小，红螯螯虾养殖逐步走入人们视野。特别是苏南地区经济发达，思想先进，也比较容易接受一些新品种的引进探索和试验示范，目前江苏常熟、吴江、宜兴、高淳、六合等地都有部分养
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第10期
殖户开展探索养殖，近年来，江苏渔业主管部门也逐步加大了对红螯螯虾的研究推广示范力度，立项了多个红螯螯虾相关研究课题和项目，随着基础研究的不断深入、养殖模式的不断完善、全产业链的不断配套，江苏红螯螯虾产业将呈现快速暴发式的增长，应该说红螯螯虾这个品种的养殖“钱”景十分广阔。
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（收稿日期：2018-08-22）
Research progress and industrial development prospect in jiangsu province for Cherax quadricarinatus
Yin Yue,Yan Weihui,Zheng You,Peng Gang
(Freshwater Fisheries Research Institute of Jiangsu Province,Nanjing210017,China)
Abstract:The biological characteristics and main research progress of Cherax quadricarinatus was discript-ed in the paper.By the comparison of advantages and disadvantages and industrial status，it was indicated that C.quadricarinatus had good industrial development prospects in Jiangsu province.
Key words:Cherax quadricarinatus;research progress;industrial development;Jiangsu
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