D O I :10.11686/c y x b 2018368h t t p ://c y x b .m a g
t e c h .c o m.c n 王百竹，朱媛君，刘艳书，等.典型草原建种长芒草(S t i p a b u n g e a n a )在中国的潜在分布范围预测及主要影响因子分析.草业学报,2019,28(7):3-13.
W a n g BZ ,Z h uYJ ,L i uYS ,e t a l .P o t e n t i a l d i s t r i b u t i o n p a t t e r n s o f S t i p a b u n g
e a n a i nC h i n a a n d t h em a j o r
f a c t o r s i n f l u e n c i n
g d i s t r i b u t i o n .A c t a P r a t a c u l t u r a eS i n i c a ,2019,28(7):3-13.
典型草原建种长芒草(S t i p a b u n g
e a n a )在中国的潜在分布范围预测及主要影响因子分析
王百竹1，朱媛君1，刘艳书1，马风云2，张晓1，时忠杰1，杨晓晖1*
(1.中国林业科学研究院荒漠化研究所，北京100091;2.山东农业大学林学院，山东泰安271018
)
摘要：以广泛分布在中国北方典型草原的建种长芒草为研究对象，利用M a x e n t 模型对长芒草在中国当前及未来气候变化下的潜在分布区进行预测并对主要影响其分布的环境变量进行分析，结果表明，采用受试者工作特征曲线(r e c e i v e r o p e r a t i n g c h a r a c t e r i s t i c c u r v e ,R O C )对模型精度进行检验所得到的训练数据与测试数据的受试者工作特征曲线面积(a r e au n d e rR O Cc u r v e ,A U C )分别为0.962和0.950，表明模型预测结果可靠，当前中国长芒草高适宜性分布区主要有5个，分别为黄土高原分布区㊁泰山-沂蒙山分布区㊁横断山分布区㊁藏南谷地分布区及天山分布区㊂在R C P 2.6(r e p r e s e n t a t i v ec o n c e n t r a t i o n p a t h w a y s2.6)和R C P 8.5(r e p r e s e n t a t i v ec o n c e n t r a t i o n p a t h w a y s 8.5)两种气候情景模式下预测得到的2070年长芒草最适宜的潜在分布区有逐渐缩小的趋势㊂J a c k k n i f e 检验对主导环境变量的筛选结果显示，影响长芒草分布的主要环境变量有地形粗糙度指数(t e r r a i nr o u g h n e s s i n d e x ,t r i )㊁9月降水量(p r e c i p i t a t i o n09,p r e c 09)㊁气候湿度指数(c l i m a t i c m o i s t u r e i n d e x ,t o p
o w i )㊁2月最高温度(m a x i m u m t e m p e r a t u r e 02,t m a x 02)㊁12月降水量(p r e c i p i t a t i o n12,p r e c 12)和12月平均温度(a v e r a g et e m p e r a t u r e12,t a v g 12)㊂结果可为气候变化背景下中国典型草原的可持续管理提供科学依据㊂关键词：长芒草；物种分布模型；最大熵模型；环境变量；生境适宜性
P o t e n t i a l d i s t r i b u t i o n p a t t e r n so f S t i p ab u n g e a n a i n C h i n aa n dt h e m a j
o rf a c t o r s i n f l u e n c i n g d
i s t r i b u t i o n WA N GB a i -z h u 1,Z HU Y u a n -j u n 1,L I U Y a n -s h u 1,MAF e n g -y u n 2,Z H A N G X i a o 1,S H I Z h o n g -
j i e 1
,Y A N G X i a o -
h u i 1*
1.I n s t i t u t e o f D e s e r t i f i c a t i o nS t u d i e s ,C h i n e s eA c a d e m y o f F o r e s t r y ,B e i j i n g 100091,C h i n a ;
2.C o l l e g e o f F o r e s t r y ,S h a n d o n g
A g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,
T a i a n 271018,C h i n a A b s t r a c t :S t i p a b u n g
e a n a i sad o m i n a n t s p e c i e so
f t y p i c a l
g r a s s l a n d i nt
h en o r t ho fC h
i n a .I nt h i s s t u d y ,w e p r o
j e c t i t s p o t e n t i a l d i s t r i b u t i o n p a t t e r n s u n d e r c u r r e n t a n d f u t u r e c l i m a t e s c e n a r i o s u s i n g t h eM a x i m u m E n t r o -p y M o d e l ,a n dw e i d e n t i f y t h em a j o r f a c t o r s i n f l u e n c i n g t h ed i s t r i b u t i o n p a t t e r n s .I n i t i a l t e s t i n g o
f t h em o d e l i n d i c a t e d r e s u l t sw e r er e l i a b l e .I nc u r r e n tc l i m a t es c e n a r i o s ,t h e r ew e r e5h i
g
h l y s u
i t a b l ea r e a sf o r S .b u n -
g e a n a :t h eL o e s s P l a t e a u r e g i o n ,t h eT a i -Y i m e n g m o u n t a i n r e g i o n ,t h eH e n g d u a nm o u n t a i n s ,t h e s o u t h e r nT i -第28卷 第7期V o l .28,N o .7
草 业 学 报
A C T AP R A T A C U L T U R A ES I N I C A
3-13
2019年7月
收稿日期:2018-06-05；改回日期:2018-07-20
基金项目：中国林科院中央公益性科研院所基本科研业务费专项重点项目(C A F Y B B 2017Z A 006)，国家国际科技合作项目(2015D F R 31130)和国家自然科学基金项目(31670715,41471029,41701249
)资助㊂作者简介：王百竹(1996-)，女，山东济南人，在读硕士㊂E -m a i l :w a n g
b a i z h u e v a @126.
c o m *通信作者C o r r e s p o n
d i n g a u t h o r .E -m a i l :y a n g x h @c a f .a c .c n
4A C T AP R A T A C U L T U R A ES I N I C A(2019)V o l.28,N o.7 b e t v a l l e y a n d t h eT i a n s h a nm o u n t a i n a r e a.U n d e r c l i m a t e s c e n a r i o sR C P2.6a n dR C P8.5(R C Pd e n o t e s'r e p-
r e s e n t a t i v e c o n c e n t r a t i o n p a t h w a y')i n2070,t h eh i g h l y s u i t a b l ea r e a s f o r S.b u n g e a n a w o u l dd e c r e a s e d.T h e r e s u l t s f r o ma j a c k k n i f e t e s t s h o w e d t h a t t e r r a i n r o u g h n e s s i n d e x,S e p t e m b e r p r e c i p i t a t i o n,S A G A-G I S t o p o-g r a p h i cw e t n e s s,F e b r u a r y m a x i m u mt e m p e r a t u r e,D e c e m b e r p r e c i p i t a t i o na n dD e c e m b e r a v e r a g e t e m p e r a t u r e o fD e c e m b e rw e r e m a j o re n v i r o n m e n t a lv a r i a b l e sa f f e c t i n g S.b u n g e a n a d i s t r i b u t i o n p a t t e r n s.T h e s er e s u l t s p r o v i d e a t h e o r e t i c a l b a s i s f o r t h e s u s t a i n a b l em a n a g e m e n t o f t y p i c a l g r a s s l a n d i nC h i n au n d e r c l i m a t e c h a n g e. K e y w o r d s:S t i p a b u n g e a n a;s p e c i e s d i s t r i b u t i o nm o d e l s(S D M s);m a x i m u me n t r o p y m o d e l(M a x E n t);e n v i-r o n m e n t a l v a r i a b l e s;h a b i t a t s u i t a b i l i t y
物种分布模型(s p e c i e s d i s t r i b u t i o nm o d e l s,S D M s)利用物种的样本分布信息和对应的环境
变量信息，依据特定的算法估计物种的生态位及其栖息地适宜性并投影到景观中，以概率的形式反映物种对生境的偏好程度，并生成预测物种出现或适宜的栖息地分布图[1-2]，其结果可以解释物种出现的概率㊁生境适宜度或物种丰富度等[3-4]㊂经过近20年的发展，物种分布模型已经成为基础生态学和生物地理学研究的重要工具，在环境科学研究㊁自然资源管理和生物多样性保护等方面具有重要的应用价值，广泛应用于研究全球变化背景下物种的分布与气候间的关系[5-9]㊁区域气候变化对植物落和功能的影响[10-11]㊁生态系统功能和关键种的监测及预测[12]㊁生态系统不同尺度多样性的管理和保护[13]㊁外来物种入侵区域的预测[14]以及面向生态系统恢复的关键物种的潜在分布预测和保护区规划[15]等诸多方面，可以为区域生态系统的保护及可持续发展提供强有力的理论支撑㊂M a x e n t模型是一种源自统计力学的物种分布模型(S D M s)，它是预测物种潜在分布的环境模型[16-17]，因其具有预测精度稳定可靠㊁连续数据和分类数据均可作为输入变量㊁可直接产生空间明确的栖息地适宜性图㊁内置环境变量重要性评估工具等优点而被广泛使用[18]㊂
长芒草(S t i p a b u n g e a n a)为禾本科(G r a m i n e a e)针茅属(S t i p a)的一种多年生㊁旱生丛生禾草，是我国针茅属植物分布最广的种类之一，且是我国暖温型典型草原的建种，常见于石质干燥坡地，主要分布于我国西部，从东北㊁华北㊁西北㊁西南，向东延伸到江苏㊁安徽，在蒙古㊁日本也有分布[19-21]㊂以长芒草为建种的草地落构成了欧亚大陆草原区的最典型地带性植被落[22]㊂长芒草叶面产量高，适口性好，是我国北方天然草原上主要的野生饲料物种，同时在保护土壤免受侵蚀和减少
水分流失方面也发挥着重要作用[23]㊂近年来，在严重的人为干扰和气候变化等多重因素影响下，我国北方草原天然植被严重退化，物种多样性锐减，植被生产力低下，自然更新能力差，导致长芒草落大范围衰退，且在自然条件下自身的逆转和恢复较为困难，这对我国北方的畜牧业产生了严重影响[24]㊂因此，预测长芒草在中国的最适潜在分布区以及对未来气候变化的响应有着重要的生态学意义，同时对于我国北方畜牧业生产也具有一定的指导意义㊂
1材料与方法
1.1数据来源
1.1.1物种分布数据获取长芒草分布点的地理位置信息主要通过检索中国数字植物标本馆(h t t p:// w w w.c v h.o r g.c n)㊁中国科学院植物研究所植物标本馆(h t t p://p e.i b c a s.a c.c n)㊁中国自然标本馆(h t t p:// w w w.n a t u r e-m u s e u m.n e t)等数字标本库获取，排除掉重复的坐标点和信息不完整的标本，共获取到345个长芒草分布记录，这些数据的经纬度由E x c e l存为C S V格式，用于M a x e n t模型分析㊂
中国最大的草原1.1.2环境变量数据的获取本研究中所采用的环境变量由生物气候变量和地形变量两部分组成㊂生物气
候变量对于定义一个物种的环境生态位具有非常重要的生物学意义㊂从世界气候数据网站(h t t p://w w w.
w o r l d c l i m.o i g)下载了84个气候变量(表1)，数据的空间分辨率为30ᵡ(1k mˑ1k m)；相关的5个地理变量从E N V I R E M(h t t p://e n v i r e m.g i t h u b.i o/)中获取㊂I P C C(T h e I n t e r g o v e r n m e n t a l P a n e l o nC l i m a t eC h a n g e)第5份报告描述了未来的4种气候变暖情景，即在2100年总辐射强迫(r a d i o f r e q u e n c y,R F)基础上的4种典型浓度
路径(r e p r e s e n t a t i v e c o n c e n t r a t i o n p a t h w a y s,R C P)，用于表述在4种不同路径下21世纪温室气体排放及其大气浓度㊁空气污染物排放和土地利用的情况㊂R C P中包括一类严格减缓情景(R C P2.6)㊁两类中度排放情景(R C P4.5和R C P6.0)和一类温室气体高度排放情景(R C P8.5)㊂本研究选取了2070年R C P2.6和R C P8.5两个情景下的生物气候数据㊂本研究所有环境变量使用统一的分辨率(30ᵡ)㊁范围和地理坐标系统，最终获取气候变量84个㊁地理变量5个，总计89个环境变量(表1)㊂
表1全部环境变量
T a b l e1L i s t o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s
数据来源D a t a s o u r c e
分类
C a t e g o r y
环境变量
E n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s
缩写
A b b r e v i a t i o n
单位
U n i t e s
世界气候数据集
W o r l d C l i m 气候变量
B i o c l i m a t i c
v a r i a b l e s
年均温A n n u a lm e a n t e m p e r a t u r e b i o01ħ
昼夜温差日均值M e a nd i u r n a l r a n g e[M e a no fm o n t h l y(m a x t e m p-m i n t e m p)]b i o02ħ
等温性I s o t h e r m a l i t y(P2/P7)(*100)b i o03-
温度季节性变化的标准差T e m p e r a t u r e s e a s o n a l i t y(s t a n d a r dd e v i a t i o n*100)b i o04ħ
最暖月最高温M a x t e m p e r a t u r e o fw a r m e s tm o n t h b i o05ħ
最冷月最低温M i n t e m p e r a t u r e o f c o l d e s tm o n t h b i o06ħ
年均温变化范围T e m p e r a t u r e a n n u a l r a n g e b i o07ħ
最湿季度平均温度M e a n t e m p e r a t u r e o fw e t t e s t q u a r t e r b i o08ħ
最干季度平均温度M e a n t e m p e r a t u r e o f d r i e s t q u a r t e r b i o09ħ
最暖季度平均温度M e a n t e m p e r a t u r e o fw a r m e s t q u a r t e r b i o10ħ
最冷季度平均温度M e a n t e m p e r a t u r e o f c o l d e s t q u a r t e r b i o11ħ
年均降水量A n n u a l p r e c i p i t a t i o n b i o12mm
最湿月降水量P r e c i p i t a t i o no fw e t t e s tm o n t h b i o13mm
最干月降水量P r e c i p i t a t i o no f d r i e s tm o n t h b i o14mm
降水量变异系数P r e c i p i t a t i o ns e a s o n a l i t y c o e f f i c i e n t o f v a r i a t i o n b i o15-
最湿季度降水量P r e c i p i t a t i o no fw e t t e s t q u a r t e r b i o16mm
最干季度降水量P r e c i p i t a t i o no f d r i e s t q u a r t e r b i o17mm
最暖季度降水量P r e c i p i t a t i o no fw a r m e s t q u a r t e r b i o18mm
最冷季度降水量P r e c i p i t a t i o no f c o l d e s t q u a r t e r b i o19mm
1-12月降水P r e c i p i t a t i o n01-12p r e c01-p r e c12mm
1-12月太阳辐射S o l a r r a d i a t i o n01-12s r a d01-s r a d12k J㊃m-2㊃d a y-1
1-12月最低温度M i n i m u mt e m p e r a t u r e01-12t m i n01-t m i n12ħ
1-12月平均温度A v e r a g e t e m p e r a t u r e01-12t a v g01-t a v g12ħ
1-12月最高温度M a x i m u mt e m p e r a t u r e01-12t m a x01-t m a x12ħ
1-12月水蒸气压W a t e r v a p o r p r e s s u r e01-12v a p r01-v a p r12k P a
1-12月风速W i n d s p e e d w i n d01-w i n d12m㊃s-1
生态模型环境数据集E N V I R E M 地理变量
T o p o g r a p h i c
v a r i a b l e s
年潜在蒸散量A n n u a l P E T a P E T mm㊃y e a r-1
干旱度指数A r i d i t y i n d e x t h o r n t h w a i t e a I T-
气候湿度指数C l i m a t i cm o i s t u r e i n d e x c M I-
地形粗糙度指数T e r r a i n r o u g h n e s s i n d e x t r i-
地形湿度指数S A G A-G I S t o p o g r a p h i cw e t n e s s i n d e x t o p o w i-
5
第28卷第7期草业学报2019年
1.2数据处理
1.2.1环境变量的筛选由于相同数据来源的生物气候变量之间具有互相关性，本研究使用R语言中的 M a x e n tV a r i a b l e S e l e c t i o n 包对89个环境变量进行筛选，最终获得出13个互相关性系数<ʃ0.8且贡献率>5的气候变量，加上5个地理变量一共18个环境变量(表2)用于长芒草的物种分布模型构建㊂
表2用于长芒草S D M s构建的环境变量
T a b l e2T h e s e l e c t e d v a r i a b l e s f o r S D M s o f S.b u n g e a n a
数据来源D a t a s o u r c e
分类
C a t e g o r y
环境变量
E n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s
缩写
A b b r e v i a t i o n
单位
U n i t e s
世界气候数据集
W o r l d C l i m 生物气候变量
B i o c l i m a t i c
v a r i a b l e s
最干季度平均温度M e a n t e m p e r a t u r e o f d r i e s t q u a r t e r b i o09ħ
最冷季度平均温度M e a n t e m p e r a t u r e o f c o l d e s t q u a r t e r b i o11ħ
年均降水量A n n u a l p r e c i p i t a t i o n b i o12mm
9月降水P r e c i p i t a t i o no f S e p t e m b e r p r e c09mm
4月降水P r e c i p i t a t i o no fA p r i l p r e c04mm
12月降水P r e c i p i t a t i o no fD e c e m b e r p r e c12mm
1月平均温度A v e r a g e t e m p e r a t u r e o f J a n u a r y t a v g01ħ
12月平均温度A v e r a g e t e m p e r a t u r e o fD e c e m b e r t a v g12ħ
1月最高温度M a x i m u mt e m p e r a t u r e o f J a n u a r y t m a x01ħ
2月最高温度M a x i m u mt e m p e r a t u r e o fF e b r u a r y t m a x02ħ
11月最高温度M a x i m u mt e m p e r a t u r e o fN o v e m b e r t m a x11ħ
3月最低温度M i n i m u mt e m p e r a t u r e o fM a r c h t m i n03ħ
11月最低温度M i n i m u mt e m p e r a t u r e o fN o v e m b e r t m i n11ħ
生态模型环境数据集E N V I R E M 地理变量
T o p o g r a p h i c
v a r i a b l e s
年潜在蒸散量A n n u a l P E T a P E T mm㊃y e a r-1
干旱度指数A r i d i t y i n d e x t h o r n t h w a i t e a I T-
气候湿度指数C l i m a t i cm o i s t u r e i n d e x c M I-
地形粗糙度指数T e r r a i n r o u g h n e s s i n d e x t r i-
地形湿度指数S A G A-G I S t o p o g r a p h i cw e t n e s s i n d e x t o p o w i-
1.2.2最大熵模型的构建和检验本研究使用M a x e n t3.3.3[25]软件包及A r c G I S10.2进行建模㊂M a x e n t 是一种从不完全信息中做出预测或推断的通用方法，其通过寻最大熵的概率分布来估计一个物种的分布，可最大程度不约束物种未知分布信息，更多地保留物种现有分布的环境变量数据，在物种部分信息缺失的情况下也能较好地对可能分布区做出预测[17]㊂
模型的训练数据为样本数据随机选择的75%，测试数据为样本数据剩余的25%㊂M a x e n t设定模型运算次数1000次，进行10次重复运算，计算了每个变量的R O C(r e c e i v e r o p e r a t i n g c h a r a c t e r i s t i c c u r v e)曲线，并利用软件内嵌的J a c k k n i f e检验，对每个变量的作用进行计算㊂J a c k k n i f e检验可以用来判断各生态变量对分布预测的贡献度，帮助筛选主导性的环境变量[26]㊂M a x e n t软件包使用A U C(a r e a u n d e r r o c c u r v e)值来评估模型的性能, A U C值为R O C曲线与坐标轴之间的面积，其值越大，模型可靠性就越好㊂一般来说,A U C的值处于0.5到1之间，当0.5<A U Cɤ0.6时，模型拟合失败;0.6<A U Cɤ0.7时，模型可靠性弱;0.7<A U Cɤ0.8时，模型可靠性一般;0.8<A U Cɤ0.9时，模型可靠性良好;0.9<A U Cɤ1时，模型可靠性优秀[27-28]㊂将M a x e n t模型生成的长芒草潜在分布图导入A r c G I S转换为栅格图，并采用标准分级中的自然间断点分级法(J e n k s n a t u r a l b r e a k s)对长芒草潜在适宜分布区进行适宜性等级划分[29]，将适宜性大于0.51的分布区确定为最适分布区㊂
6A C T AP R A T A C U L T U R A ES I N I C A(2019)V o l.28,N o.7
2
结果与分析
图1 长芒草生境适宜性分布F i g .1 H a b i t a t s u i t a b i l i t y o
f S .b u n
g e a n a 2.1 当前气候下长芒草在中国的潜在适宜分布区分析
图1是中国长芒草生境适宜性分布图，如图所
示，长芒草分布范围较广，东起华北平原东部，西到新疆天山山脉，北至黄土丘陵北部及阴山山脉，南至横断山区南端，其中，晋㊁陕㊁甘㊁宁及内蒙古南部，即暖温带的黄土高原地区，是长芒草集中分布的区域㊂本研究按生境适宜性在0.51以上的范围，划分了5个最适分布区:a 区是以黄土高原为主的分布区;b
区是以山东省泰山-沂蒙山区为主的分布区;c 区以横断山脉为主，向东到青藏高原东部，南至香格里
拉，北至青海省南部;d 区是以喜马拉雅山为界的藏南谷地地区;e 区则位于新疆天山山脉㊂由此分布区划分可以看出，长芒草适合生长在石质山坡㊁黄土丘陵㊁河谷阶地等位置㊂2.2 模型表现力
图2a 显示了测试数据和训练数据的遗漏曲线与预测区域遗漏曲线随累积阈值的变化情况，实测遗漏率最大程度接近于预期的遗漏率时，代表模型拟合效果最佳㊂在本研究中，实测遗漏曲线与预测遗漏曲线几乎重合，表示模型的可靠性极佳㊂为了进一步测试M a x e n t 的预测精度，本模型使用受试者工作特征(R O C )曲线进行检验模型精度，由图2b 可知，训练数据的A U C 值为0.962，测试数据的A U C 值为0.
950，表明M a x e n t 模型预测结果可靠性极佳，其对长芒草的潜在分布的预测是非常准确的
㊂
图2 长芒草模型精度检验
F i g .2 M o d e l a c c u r a c y
t e s t o f S .b u n g e a n a a ：遗漏调试分析曲线A n a l y s i s c u r v e o f o m i s s i o n /c o mm i s s i o n ;b :R O C 曲线R e c e i v e r o p e r a t i n g c
h a r a c t e r i s t i c c u r v e .2.3 环境变量的适宜性分析
对M a x e n t 模型中各环境变量贡献率的统计结果表明(
图3)，共有6个环境变量对模型的影响贡献率大于5%，由高到低依次为地形粗糙度指数(t r i ,31.0%)㊁9月降水量(p r e c 09,16.5%)㊁气候湿度指数(c M I ,14.8%)㊁2月最高温度(t m a x 02,10.0%)㊁12月降水量(p r e c 12,8.4%)和12月平均温度(t a v g
12,7.9%)，其累积贡献率达88.6%，是模拟长芒草适生区主要的环境变量，能反映其最适生境分布的大部分信息；同时，所有筛选出的变量，在模型中都有不同的贡献率，贡献最小的变量为11月，最低气温也在0.1%左右，说明没有无关变量参与M a x -7
第28卷第7期
草业学报2019年
发布评论