收稿日期:2001207214
毛竹种源地理变异规律及选择的研究
陈存及1　邱尔发1　梁一池1　范辉华2　邹跃国3
(1.福建农林大学林学院，南平353001;2.建瓯市林业委员会，建瓯353100;3.华安县林业局，华安363800)
摘　要　1995年春收集全国毛竹分区8省16个毛竹种源的母竹，在福建建瓯市和华安县营造种源试验林，经过5年观测不同种源发笋成竹，春笋营养成份和叶生理生化等70多项性状，应用数量遗传学原理和方法，分析毛竹种源各种遗传参数，结果发现毛竹种源存在明显的地理变异趋势，南部种源发笋量较大，而北部种源的新竹胸径、竹高较大。通过多性状综合评价分析，初步选择出福建武夷山、建瓯、沙县、江西上饶4个优良种源，遗传增益显著。关键词　毛竹；种源试验；地理变异规律；种源选择
生物能不能发展的重要原因之一是存在变异，生物具有变异才能发展和进化。但生物也普遍存在遗传现象，有遗传特性生物才能稳定，固定和保存下来。一百多年来，世界各国都非常重视种源试验，并证明绝大多数树种均表现出地理变异，说明种源间存在着遗传差异，为选择优良种源并获得显著遗传增益起到重大作用[1～3]。如1958年福建林学院俞新妥教授在福建三明开展马尾松种源试验,20年生的，广西种
源比本地种源树高大14.5%，材积大44.2%[4]，说明种源间遗传差异明显。种源选择能有效地利用种源的优良性状，获得巨大的遗传增益。因此，世界各国的林木育种家都把种源试验看作是树种改良的基本环节，予以优先考虑和实施。
竹类植物种类繁多[5]，中国竹类资源最丰富的经济竹种当属毛竹。全国毛竹林面积270万
hm 2
，广泛分布在中国南方16个省区，地跨北、
中、南亚热带气候，尽管不同产区的毛竹形态特征，鲜笋的营养成份等性状存在一定的差异，但由于竹类固有的无性繁殖特点，不容易从全国各地收集到种子，开展实生毛竹的种源试验。因此，用无性繁殖材料进行种源试验一直处于空白领域。随着中国竹业经济的迅速发展和毛竹所处的战略地位，开展毛竹种源试验，探索不同种源毛竹的地理变异模式，从中选择优良种源，对于发展中国的竹业经济具有重大的意义。
1　材料与方法
1.1　试验地自然条件
试验地分布两个点，即建瓯市南雅镇头村和华安县竹类植物园。1.2　材料来源
试验材料收集毛竹分布区8省(区)16个种源的母竹，其地理位置见表1。
第20卷　第3期2001年7月      竹　子　研　究　汇　刊走光露点
JOU RNAL O F BAM BOO R ESEA RCH        V o l .20,N o.3July .2001
表1　毛竹种源地理位置及其编号
编号
种源点纬度(°)经度(°)海拔(m )
编号
种源点纬度(°)经度(°)海拔(m )
131.9119.1428025.2113.406002江苏宜兴
31.3119.7934010广东从化
23.5113.601003安徽霍山31.4116.2932011福建武夷27.9118.034304湖北武汉30.5114.3223012福建
松溪27.6118.784005湖南株州28.0113.1820013福建建瓯27.1118.332806浙江衢县28.9118.8828014福建沙县26.4117.832507江西九江29.7115.9030015福建华安25.0117.542808
江西上饶
28.5
117.99
370
16
福建龙海
24.4
117.64
170
为了控制母竹质量标准：母竹年龄为1～2年生，胸径不小于3c m ，不大于6c m ，柱下高不
超过2m ，生长正常，无病虫害，留侧枝4～5盘；地下部分“螺丝钉”完好，竹鞭不受严重损伤，鞭鲜黄，鞭芽3个以上，饱满。来鞭留30c m ，去鞭40c m ，竹兜多带宿土，竹鞭用湿稻草绑捆。不同种源母竹逐株调查记录胸径、竹龄、枝下高、留枝盘数、鞭长、鞭粗、鞭龄等12项指标，建立母竹原始资料信息库。1.3　试验设计
中国梦想秀万梓良
试验采用随机完全区组设计,5个区组，建瓯点3个( ～ )，华安点2个( ～ )。5株小区梅花形设置，种植穴的规格均为1.2m ×0.6m ×0.5m 。小区四周挖0.7m 深沟，而且每年清理1次，防止小区间竹鞭互相串鞭。造林后每年扩穴锄草抚育2次，施肥1次，抚育管理措施一致。
2　数据调查与分析处理
2.1　生长性状调查[30-35]
(1)地下鞭调查[22,36,37,38]1996年及1997年12月下旬调查毛竹各种源新鞭鞭径(bc )、鞭长(b l )、鞭芽数(by )、岔鞭数、1m 鞭节数及鞭幅，每个种源调查3株。(2)春笋物候观测[39,40]观测1996至1999年各年度出笋时间、数量、笋高(sh )生长及笋地
径(sd )等。
(3)新竹调查按常规方法调查1996年～1999年，在毛竹种源试验林中，连续4年开展全面观测。观测的
性状包括：树高(代号h )、胸径(d )、发笋数(f )、盘枝数(p )、拉下高(z )、新竹数(x )。根据树高和胸径计算。
(4)新竹枝、叶生物量调查[28]在1996年5月下旬、
7月中旬、10月上旬、11月中旬和12月下旬，每个种源按地径和竹高选取2～3株(广东从化种源为2株，其它为3株)平均竹，每株竹选取中间部位标准枝，调查叶片数、枝、叶重量。对有重复的数据，整理成二维数据矩阵。
(5)种源带划分：北纬30°以上为北带，小于25°为南带,25～30°之间为中带。2.2　病虫害调查[58]
调查各种源母竹95新竹、96新竹进行病虫害，每一株竹抽取上、中、下3个部位阳坡竹叶各30片，按危害程度分0级(基本没危害)、 级(危害面积小于1 4)、 级(危害面积在1 4～1 2)、 级(危害面积在1 2～3 4)和 级(危害面积大于3 4)进行统计。
12　3期陈存及等　毛竹种源地理变异规律及选择的研究
3　结果与分析
3.1　毛竹种源性状的遗传参数估计
遗传力、重复力和遗传增益等是数量性状重要的遗传参数，不仅用来了解性状的遗传信息，也是育种者确定选择方式，估计选择效果，制定毛竹的改良计划和育种方案的重要依据。过去尚未见过有关毛竹性状遗传参数的报道，本研究分析了毛竹有重复数据的遗传参数，以供今后继续育种时参考。
遗传力(heritab itity )这个术语较常听说，它在生物学上的含义是反映亲代把性状传递给子代的能力，遗传力的大小反映亲代性状传递力的大小。而无性繁殖植物的原株与分株之间不存在亲子关系，只是原株与繁殖体的关系，无性系分株保持了原株所有的遗传特性，因此不好用遗传力来反映原株与分株之间性状的遗传传递情况。而只能用重复力(R ep eatab ility )这个遗传参数。
重复力是指同一基因型的植物个体在不同时间或不同地点的表型持续稳定的程度。大家知道基因型一致的无性系分株之间，在不同的生境条件下，生长还是有所不同的，除了受土壤等差异影响外，还因分株个体的无性繁殖效应(C )不同的影响。为了度量环境对不同无性系影响的份量，数量遗传学上应用重复力的概念。可以理解为：无性繁殖植物的重复力，与有性繁殖植物的遗传力具有类似的意义。
表2中列出有重复观测调查性状的遗传参数，胸径、树高、鞭长、鞭芽数、总感病虫指数等生长性状具有较高的重复力,R C =0.64～0.86,R 1=0.39～0.67。毛竹胸径的重复力相当稳定,1997、1998、1999三年的重复力分别是:0.7156、0.7347、0.7171。竹重、笋重等经济性状具中等重复力。而枝下高、枝盘数等重复力较低。可见在产量差异中，遗传性的因素占了较大的比例，因此，选择优良无性系扩大繁殖推广，是提高单位面积产量的最重要的因素之一。
表2　毛竹种源遗传性状参数表
参数
性状
遗传方差(V g )
环境方差(V e )
表型方差(V p )
无性系重复力
个体重复力林小宅回应恋情
3年平均发笋数0.0480580.5053290.5533870.22200.08683年平均新竹数0.0201520.2168430.2369950.21800.08503年亩竹重1533.83314476.7716010.60.24120.09583年总发笋数11.25000073.3833384.633330.31500.13294年总新竹数12.82361047.612560.436110.44690.21225年总新竹数22.19718023.318145.515280.74060.4877199
6年亩竹重21.29517094.67816115.97330.40291.18361996年单株竹重0.0186290.0692110.0878400.44670.21211996年新竹数1.2462861.3496292.5959140.73480.48011997年胸径0.3022730.3603840.6626580.71560.45621998年发笋数4.44598813.8050718.251060.49140.24361998年亩竹重857.42564913.2075770.6330.34361.14861998年单株竹重0.6059290.6535221.2594510.73560.48111998年树高0.2877490.2972850.5850340.74380.49181998年胸径
0.315095
0.344886
0.659980
0.7327
0.4774
22  　竹子研究汇刊20卷　
(续表)
参数
性状
遗传方差(V g )
环境方差(V e )
表型方差(V p )
无性系重复力
个体重复力
1998年新竹数1.3034027.8939309.1973310.33130.14171999年亩竹重29.016764774.8084803.8250.01790.06041999年单株竹重0.9413671.5974522.5388190.63870.37081999年枝下高0.0162790.1827460.1990250.21090.08181999年枝盘数0.6484417.5036378.1520780.20590.07951
999年树高0.1222661.0554201.1776860.25790.10381999年胸径0.3372980.3991780.7364760.71710.45801999年鞭长246.2942120.8132367.10740.85950.67091999年鞭芽数1.8679452.9269464.7948920.65690.389699年鞭粗
0.0475380.2064820.2540200.40850.1871煤烟病
60.19866254.4981314.69670.41510.1913叶　螨
18.66281114.755133.41780.32790.1399总感病虫指数68.4554113.5634182.01880.64390.3761平均笋重
9.942769
63.95542
73.89819
0.3181
0.1345
3.2　毛竹种源多性状综合评价及选择
单株竹重、总竹重、亩平均新竹数3个性状反映竹材产量，竹高、枝下高、盘枝数、胸径是毛竹生长特性，反映竹材的产量和质量。对于用材竹选择来说是重要选择性状。采用多元主成分遗传指数方法(见如下分析，表3～7)，根据主成分得分值进行综合评价，将16个种源分为5个类(见表71):①福建建瓯，福建沙县，福建武夷，安徽霍山;②福建松溪，江苏句容，浙江衢州，江西九江，江苏宜兴，湖南株州;③江西上饶，福建龙海，湖北武汉，广东从化;④福建华安，广东乐昌。第一类为高产优良类，平均胸径遗传增益为12.07%，竹重遗传增益为19.59%。
表3　遗传表型相关系数矩阵
性　状胸　径
竹　重
新竹数
胸　径0.4879150.939280-0.256434竹　重
0.999883
0.361957-0.235087新竹数-0.684725
-0.585377
0.241533
  注：上三角矩阵为表型相关系数矩阵，下三角矩阵为遗传相关系数矩阵
表4　遗传方差及其协方差矩阵
性　状胸　径
竹　重
新竹数
胸　径0.396740.63815-1.17636竹　重0.638150.98682-1.58608新竹数
-1.17636
-1.58608
7.43943
表5　表型方差及其协方差矩阵
性　状胸　径
竹　重
新竹数
胸　径0.813141.39852-1.28334竹　重1.398522.72635-2.15428新竹数
-1.28334
-2.15428
30.80089
表6　经济权重向量
胸　径
华汉是谁
竹　重
新竹数
0.6206513
0.6011384
0.5034131
表7　各性状的遗传增益矩阵
胸　径
竹　重
新竹数
0.90765
1.46161
-
3.67932
  约束指数方程:I =2.962295P 1-0.9585422P 2-0.1198669P 3  指数方差=2.557184
聚合育种值方差=4.566014  指数遗传力=0.5247871指数的相关系数=0.748363  指数的效率=29.39%
指数的遗传增益=3.294186
32　3期陈存及等　毛竹种源地理变异规律及选择的研究 
  　竹子研究汇刊20卷　42
3.3　优良笋竹两用种源选择
最后把笋产量、笋质量、竹材产量、毛竹
生长性状以及抗性性状进行综合聚类分析
，
结果把16个参试种源分为5类(图1，表9)，第 、 类综合评价为优良笋竹两用种源，它们是：福建武夷、福建建瓯、福建沙县、江西上饶。选择的综合遗传增益分述如下:
关于教师节的由来表9　16个毛竹种源多性状综合评价
类别评价种　源　号
优11,14,13
良8 中12,7,1,2,3 差5,6,4
极差
16,10,9,15
图1　毛竹多性状综合聚类图
3.3.1　抗性
4个中选种源的抗性明显优于体平均值，感病虫指数低于平均值24.93%～63.37%，毛
竹抗病虫能力是个十分特殊的性状，选择抗性强的毛竹种源显得相当重要。
表10　中选毛竹种源抗性选择效果
性　状中选优良种源平均值
体平均值
增益(%)
叶　螨11.8319.17-38.28笋夜蛾2.643.52-24.93介壳虫1.684.58-63.37煤烟病
16.
63
22.
70
-26.
73
3.3.2　竹笋
4个中选种源的3年平均亩笋重和单笋重2个性状优于体平均值，增益大于平均值的17.21%～16.42%，选择笋产量高的毛竹种源增产效果是明显的。
表11　中选毛竹种源竹笋性状选择效果
性　状
中选优良种源平均值
体平均值
增益(%)
3年平均笋重
25.7521.9717.21单笋重
1.56
1.34
16.42
52　3期陈存及等　毛竹种源地理变异规律及选择的研究
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